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中国大戟族（Tribe Euphorbieae）的系统分类与进化研究

作　者: 薛恒钢
导　师: 何兴金
学　校: 四川大学
专　业: 植物学
关键词: 大戟族叶表皮微形态细胞分类学分子标记分子系统学传粉生物学分支分析区系地理学分类处理
分类号: Q941
类　型: 博士论文
年　份: 2007年
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内容摘要

大戟族(Euphorbieae)是大戟科(Euphorbiaceae)大戟亚科(Euphorbioideae)的一个重要分类群。约10属，2000多种，广泛分布于全世界。中国2属近80种。本文在形态分类的基础上，根据进化生物学原理和方法，对中国大戟族植物的传粉生物学、细胞分类学、叶表皮微形态学、花粉形态学、分子系统学、分支分类学和植物区系地理学进行了研究。从地理分布、传粉生态、居群、个体、器官、细胞、分子等层次综合探讨了该族植物的进化趋势和各分类阶元亲缘关系及其合理划分问题。本文对17种中国大戟族植物的叶表皮进行了研究，其中11种为首次报道。将该族叶表皮分为5种类型，并提出了中国大戟族植物叶表皮微形态的进化趋势。综合分析结果表明，叶表皮微形态在大戟族大戟属的亚属划分，特别是对于种级分类群的划分具有重要价值。本文对15种中国大戟族植物的细胞分类学进行了研究，其中6种为首次报道。结合前人的工作，中国大戟族植物染色体基数包括世界大戟族7种(x=6，7，8，9，10，11，17)类型中的6种(x=6，7，8，10，11，17)。核型上既有原始的1A核型(E．esula二倍体居群所具有)，又有该族比较进化的3B(E．antiquorum所具有)。以本研究为依据，结合前人的研究，得出以下结论：1、Pedilanthus染色体基是本族中最高的(x=17)，在外部形态上具有左右对称杯状聚伞花序总苞。结合传粉生物学所揭示出杯状聚伞花序总苞左右对称具有进化意义这一观点，我们同意前人提出的大戟族的染色体是向着异基数升高的方向进化的这一观点。2、大戟属染色体基数与亚属的分类。大戟属中地锦草亚属的染色体基数是x=6，10，11；美洲大戟亚属和一品红亚属的染色体基数是x=7；乳浆大戟亚属的染色体基数是x=7，10。其中大戟亚属和一品红亚属具有单一基数而地锦草亚属、乳浆大戟亚属不仅在亚属级别上具有多个基数而且种内不同居群也发现具有不同的基数。本文对11种中国大戟属植物的花粉形态进行了研究，其中4种为首次报道。将该属花粉分为3种类型，并探讨了中国大戟属植物花粉形态的分类意义。本文对6种中国大戟族植物的ITS基因进行了测序，结合前人的工作对38种的ITS序列、36种的ndhF基因数据进行了分子系统学研究。结果表明：1、大戟族是一个单系群，这与本族形态上具有的特殊的杯状聚伞花序相一致；2、大戟族的三个亚族也各自构成单系群，Anthosteminae亚族为基出分支属于最原始类群，而大戟亚族处于分支的最顶层是较进化类群；3、大戟亚族中具有不对称杯状聚伞花序总苞的类群更进化，具有对称总苞的类群原始；4、中国大戟属分为七个主要分支，对应为亚属级别。在分子系统学的基础上，应用生物信息学和分子标记技术，提出一种对中药京大戟(E．pekinensis)基于DNA序列的鉴定技术。通过野外调查和查阅各大标本馆标本，首次较为全面的对中国大戟族植物的地理分布进行了研究。结合中国大戟属的种类及分布，探讨了大戟属的物种分布和进化关系。结果认为：西北荒漠地区和横断山区是我国大戟属植物的多度中心。着重探讨了大戟属乳浆大戟亚属在各个地区的水平替代与垂直替代现象。在综合了形态学、细胞分类学、叶表皮微形态学、花粉形态学、分子系统学和植物区系地理学的资料的基础上，从中国大戟族中选择在形态上有代表的42个种，并选取该族6个学科54个性状进行了分支分析，得到了最简约分支树，对类群进行了分类和亲缘关系讨论。在综合形态分支系统树中，大戟族组成一个支持率高的单系；红雀珊瑚属与大戟属是姐妹群。在大戟属中，地锦草亚属和美洲大戟亚属最早从分支图中分出，它们具有许多原始性状，而成为最原始的一基出分支。乳浆大戟亚属最后从分支图中分出，是进化程度最高的一支。根据分支分析和表征分类的结果，中国大戟族分为红雀珊瑚属和大戟属；大戟属划分为七个亚属：地锦草亚属，美洲大戟亚属，大戟亚属，铁海棠亚属，一品红亚属，绿玉树亚属和乳浆大戟亚属。同时中国大戟属分成11个组。其系统排列如下：Euphorbieae Euphorbiinae Euphorbia L. Subgenus 1 Chamaesyce Raf. Section 1 Sclerophyllae (Bioss.) Hurusawa Section 2 Hypericifoliae Pojero Section 3 Chamaesyce Subgenus 2 Agaloma (Raf.) House Subgenus 3 Euphorbia Subgenus 4 Lacanthis Raf. Subgenus 5 Poinsettia (Grah.) House Subgenus 6 Tirucalli (Boiss.) S. Carter Subgenus 7 Esula Pers. Section 4 Lathyris Dumort. Section 5 Helioscopiae Dumort. Section 6 Chylogala (Prokh.) Prokh. Section 7 Paralias Dumort. Section 8 Tithymalus Duby Section 9 Tulocarpa (Raf.) Prokh. Section 10 Cymatosperm (Prokh.) Prokh. Section 11 Esula Pedilanthus Neck. ex Poit.本文最后还对本系统的存疑类群和值得进一步研究的系统问题进行了讨论。

全文目录

摘要  4-7
Abstract  7-11
目录  11-13
1 引言  13-25
  1.1 大戟族研究简史及存在的问题  13-20
  1.2 本研究的目的和意义  20-25
2 传粉生物学  25-37
  2.1 研究方法  26-27
  2.2 观察结果  27-31
  2.3 讨论  31-37
3 细胞分类学研究  37-56
  3.1 材料和方法  38
  3.2 观察结果  38-43
  3.3 讨论  43-56
4 叶表皮微形态研究  56-63
  4.1 材料方法  56-57
  4.2 结果  57-59
  4.3 讨论  59-63
5 孢粉学研究  63-68
  5.1 材料方法  63
  5.2 结果  63-64
  5.3 讨论  64-68
6 大戟族的分子系统学研究及药用大戟的分子鉴定  68-91
  6.1 方法  68-75
  6.2 结果  75-82
  6.3 讨论  82-91
7 中国大戟族的分支分析  91-104
  7.1 方法  92-96
  7.2 结果  96
  7.3 讨论  96-104
8 中国大戟族的植物区系地理研究  104-122
  8.1 族的分布  104-105
  8.2 地理分布特点  105-107
  8.3 中国大戟族植物区系特点及分区  107-122
9 中国大戟族的系统重建兼为结论  122-135
  9.1 大戟亚族杯状聚伞花序的进化意义  122
  9.2 红雀珊瑚属的系统位置  122-123
  9.3 中国大戟族系统的重建  123-135
作者在读期间的科研成果简介  135-137
致谢  137-139
图版  139-161

中国大戟族（Tribe Euphorbieae）的系统分类与进化研究

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