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陆生植物叶片上的气孔器,在感受到病原菌上所携带的激发子物质后,会发生主动的免疫关闭,以切断气源性病菌入侵的通道。自然情况下,叶际附着着大量的微生物,其中很大一部分是非致病性细菌,但这些细菌对宿主植物的气孔开闭调节作用尚不清楚。另一方面,气孔运动同时受到多种叶面边界层微环境因子(如：光照,叶面温度,相对空气湿度,环境二氧化碳浓度等等)的影响,这些环境因子如何与叶际微生物相互作用,来调节气孔运动?或者说,气孔免疫状态会一直持续下去吗?植物是否会因缺乏光合同化产物而逐渐“衰弱”?结合微生物生态、气孔生理学和光合生理学的基本概念,我们提出了微生物-叶面微环境交互作用调控气孔集群免疫振荡的科学假说。即：气孔的开闭行为受到生物和非生物因子双重调控,叶片光合作用诱导的气孔开张行为和气孔先天免疫关闭之间存在动态竞争。这种竞争表现为时间尺度上的气孔开闭振荡,和空间尺度上的斑块化气孔开闭。而振荡的强度,周期和空间分布,则取决于参与竞争的生物和非生物因子各自的强度和持续时间。为了证明上述科学假说,检验预期结果,我们选取了模式植物蚕显(Vicia fabaL.)和叶际常见的非植物致病性菌种大肠杆菌(Escherichia. coi L)作为实验材料。利用显微镜直接观察,气体交换实验,叶绿素荧光成像技术,激光共聚焦显微技术和人工环境模拟等手段,从细胞信号转导,光合作用,微生物生态等角度,多尺度地研究了微生物和叶际微环境交互作用下的气孔集群免疫振荡时空动态特征及其机理,并据此尝试开发新型的叶面抗蒸腾技术。结果表明：(1)气孔免疫现象具有集群化开闭特征：一定浓度的非致病性细菌,会诱发叶表面与之相接触的,以及周围300-600 u m范围内的气孔发生免疫性关闭。免疫强度与细菌菌簇位置,数量呈正比。(2)叶际微环境和微生物之间对于气孔的竞争性调控,导致了气孔发生时间尺度上的开闭振荡和空间尺度上的斑块化分布。且振荡的周期、振幅和空间分布,受到光强、空气湿度、土壤水分状况和环境二氧化碳浓度等微环境因子的调控。(3)气孔集群免疫的发生,与保卫细胞内ABA信号转导有直接关系。ABI1,Atrboh D, FLS2等基因,参与了病原相关分子模式诱导的气孔关闭。同时,保卫细胞内的钙指纹信号和过氧化氢合成,充分介入了细菌引发的气孔集群行为。在全叶尺度上,细菌诱发的叶表面水势变化,可能是气孔斑块的形成和免疫信号横向传递的驱动力。(4)利用大肠杆菌和酿酒酵母菌,制作灭活菌剂,喷施蚕豆、水稻等农作物,可以有效降低叶片的蒸腾作用和气孔导度,提高水分利用效率。上述结果揭示了叶际微生物和微环境因子对气孔运动的交互调控规律,时空整合了气孔振荡和斑块化开闭理论,在解释宿主植物-病原菌协同进化,预测气候异动时的病害爆发,开发新型环保的叶面抗蒸腾技术方面,有着重要的科学意义。
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