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水杨酸、Ca~（2+）和NO对高温强光胁迫下小麦叶绿体D1蛋白和PSⅡ功能的调节作用

作　者: 李利红
导　师: 赵会杰
学　校: 河南农业大学
专　业: 作物生理学
关键词: 小麦水杨酸 Ca2+ 一氧化氮高温强光胁迫 D1蛋白 PSⅡ 蛋白激酶磷酸酯酶
分类号: S512.1
类　型: 博士论文
年　份: 2010年
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内容摘要

黄淮冬麦区灌浆期高温强光逆境发生频繁,造成光合机构损伤,光合功能过早衰退,阻碍籽粒发育,造成严重减产。本论文研究了外源水杨酸（SA）、Ca2+和一氧化氮对灌浆期高温强光胁迫下小麦叶片类囊体D1蛋白含量、蛋白激酶活性、叶绿素荧光参数、电子传递速率、抗氧化活性和细胞膜稳定性的调节作用,旨在为进一步阐明高温强光破坏光合机构的机理和生产中采取抗逆应变技术提供科学依据。试验于河南农业大学科教园区进行,以豫农949为材料,设置盆栽为主,土壤为潮土。于灌浆期（开花后20天）分别用0.5mmol·L-1SA、10mmol·L-1Ca2+和0.1mmol·L-1硝普钠（SNP,—氧化氮供体）溶液预处理小麦叶片,以水预处理为对照,然后将植株进行高温强光（36℃,1800μmol·m-2·s-1）处理,于照光1h、2h、3h和恢复后分别采样,进行生理生化指标测定。主要结果如下：1外源SA、Ca2+和NO对高温强光胁迫下小麦类囊体D1蛋白含量和蛋白激酶活性的调节作用本文试验结果表明,高温强光胁迫下,灌浆期小麦遭受高温强光的伤害,叶片PSⅡ反应中心发生可逆破坏,D1蛋白含量和磷酸化水平降低,D1蛋白发生降解；蛋白激酶活性和磷酸酯酶活性呈下降趋势,恢复期不能恢复到胁迫前水平。小麦叶面喷施低浓度SA （0.5mmol·L-1）,可显著提高强光胁迫下的蛋白激酶活性,磷酸酯酶活性仅在胁迫前和恢复期显著提高,酶活性的提高促进了PSⅡ蛋白的磷酸化和去磷酸化反应,加快了D1蛋白周转,提高了D1蛋白含量和磷酸化水平,有效维持了PSⅡ反应中心结构的稳定,降低了光抑制伤害。小麦叶面喷施一定浓度Ca2+（10mmol·L-1）,显著提高了胁迫前、照光期及恢复期的蛋白激酶活性和磷酸酯酶活性,大大提高了D1蛋白含量和磷酸化水平。本试验表明,小麦叶面喷施Ca2+显著提高了小麦抗光抑制能力,其提高作用强于水杨酸和NO。小麦叶面喷施低浓度NO供体硝普钠（0.1mmol·L-1）,仅仅提高了胁迫前的D1蛋白含量和D1蛋白磷酸化水平,且此期蛋白激酶活性和磷酸酯酶活性极显著高于对照；照光期间的激酶活性高于对照,但是酯酶活性低于对照；恢复期激酶活性低于对照,酯酶活性极显著高于对照,因此认为,NO主要是提高了胁迫前的磷酸化和去磷酸化反应,维持照光期间的磷酸化反应,促进恢复期间的去磷酸化反应,来保护蛋白免受光抑制破坏。2外源SA、Ca2+和NO对高温强光胁迫下小麦叶片PSⅡ功能的调节作用本文试验结果表明,胁迫下PSⅡ功能减弱,最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光能捕获效率（φPSⅡ）和光化学猝灭系数（qP）下降,非光化学猝灭系数（NPQ）上升；PSⅡ电子传递速率、PSI电子传递速率和全链电子传递速率及净光合速率下降。SA、Ca2+和NO均有效抑制了PSⅡ功能的下降,维持了光合作用,提高了抗氧化酶活性,减少了活性氧积累,减轻了细胞膜伤害,保护了小麦叶片免受光抑制破坏。三者均延缓了最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光能捕获效率（φPSⅡ）和光化学猝灭系数（qP）的下降,抑制了非光化学猝灭系数（NPQ）的上升,延缓了PSⅡ电子传递速率、PSI电子传递速率和全链电子传递速率及净光合速率的下降,3外源SA、Ca2+和NO对高温强光胁迫下小麦叶片抗氧化活性和细胞膜稳定性的调节作用本文试验结果表明,胁迫造成细胞活性氧积累,细胞膜受到伤害,抗氧化酶SOD、APX和CAT的活性均下降,H2O2含量和超氧阴离子自由基（0（?））浓度上升,丙二醛（MDA）积累,相对电导率增加。SA、Ca2+和NO明显提高了SOD、APX和CAT的活性,减少了H2O2和0（?）的积累,抑制了丙二醛（MDA）浓度和相对电导率的增加。因此,本试验结果表明,SA、Ca2+和NO三种外源信号物质通过诱导小麦叶片蛋白激酶活性,提高D1蛋白的可逆磷酸化反应,发挥了对光合机构完整性和PSⅡ功能的保护作用,从而保持了光合电子传递,提高了抗氧化酶活性,减轻了细胞膜伤害。本论文的研究结果不仅丰富了小麦光合逆境生理研究,也丰富了水杨酸、Ca^2-和NO的逆境生理研究。

全文目录

致谢  4-9
摘要  9-11
1 文献综述  11-27
  1.1 高温对植物生理生化特性的影响及植物对高温的防御机制  11-15
    1.1.1 高温对植物光合特性的影响  11-13
      1.1.1.1 高温对光合色素、光合速率和光合酶的影响  11
      1.1.1.2 高温对叶绿素荧光的影响  11-12
      1.1.1.3 高温对植物光系统Ⅱ反应中心(PSⅡ)的影响  12-13
    1.1.2 高温对植物抗氧化系统和膜系统的影响  13
    1.1.3 高温对作物产量和品质的影响  13-14
    1.1.4 植物对高温的防御机制  14-15
      1.1.4.1 光呼吸  14
      1.1.4.2 膜稳定性及酶促防御机制  14
      1.1.4.3 叶黄素循环  14-15
      1.1.4.4 热激蛋白  15
  1.2 强光对植物的伤害及植物的光保护机制  15-19
    1.2.1 光抑制的机理  15
    1.2.2 植物的光保护机制  15-19
      1.2.2.1 光呼吸  15-16
      1.2.2.2 电子传递  16
      1.2.2.3 活性氧清除系统  16-17
      1.2.2.4 叶绿素荧光发射  17
      1.2.2.5 叶黄素循环  17
      1.2.2.6 D1蛋白周转和PSⅡ修复循环  17-19
  1.3 SA对植物抗逆性影响的研究进展  19-22
    1.3.1 水杨酸对逆境下光合作用的影响  19-20
    1.3.2 水杨酸与逆境下活性氧及抗氧化酶(剂)的关系  20-21
    1.3.3 水杨酸对细胞渗透调节和细胞膜的影响  21
    1.3.4 SA的信号传递  21-22
  1.4 Ca~(2+)在植物抗逆生理方面的研究进展  22-24
    1.4.1 钙对光合作用的影响  22
    1.4.2 钙对蛋白质代谢的影响  22-23
    1.4.3 钙对活性氧代谢和膜脂过氧化的影响  23
    1.4.4 Ca~(2+)的信号传递  23-24
  1.5 一氧化氮在植物抗非生物胁迫方面的研究进展  24-27
    1.5.1 一氧化氮与干旱胁迫  24-25
    1.5.2 一氧化氮与热胁迫  25
    1.5.3 其他  25-27
2 引言  27-28
3 材料与方法  28-33
  3.1 试验材料  28
  3.2 试验方法  28-33
    3.2.1 栽培试验  28-29
    3.2.2 高温强光处理  29
    3.2.3 D1蛋白的分析可逆磷酸化测定  29-31
      3.2.3.1 类囊体膜的提取及叶绿素含量的测定  29-30
      3.2.3.2 蛋白含量的测定  30
      3.2.3.3 SDS-PAGE及Western Blotting分析  30
      3.2.3.4 蛋白激酶活性测定  30
      3.2.3.5 磷酸酯酶活性测定  30-31
    3.2.4 光合反应中心Ⅱ(PSⅡ)的功能测定  31
      3.2.4.1 叶绿素荧光参数的测定  31
      3.2.4.2 光合放氧速率和电子传递速率的测定  31
    3.2.5 活性氧及抗氧化酶活性测定  31-32
      3.2.5.1 超氧化物歧化酶(SOD)活性测定  31
      3.2.5.2 抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的测定  31
      3.2.5.3 过氧化氢酶(CAT)活性的测定  31
      3.2.5.4 H_2O_2含量的测定  31
      3.2.5.5 超氧阴离子自由基(O_2~-·)含量的测定  31-32
    3.2.6 细胞膜伤害程度测定  32
      3.2.6.1 丙二醛(MDA)含量的测定  32
      3.2.6.2 相对电导率(%)的测定  32
    3.2.7 数据统计分析  32-33
4 结果与分析  33-54
  4.1 水杨酸、Ca~(2+)和NO对蛋白磷酸化的影响  33-38
    4.1.1 D1蛋白电泳和杂交结果  33-35
    4.1.2 磷酸化和非磷酸化D1蛋白含量变化  35-36
    4.1.3 蛋白激酶活性的变化  36-37
    4.1.4 磷酸酯酶活性的变化  37-38
  4.2 水杨酸、Ca~(2+)和NO对PSⅡ功能的影响  38-43
    4.2.1 Fv/Fm的变化  39-40
    4.2.2 φPSⅡ的变化  40-41
    4.2.3 qP的变化  41-42
    4.2.4 NPQ的变化  42-43
  4.3 水杨酸、Ca~(2+)和NO对光合电子传递速率的影响  43-46
    4.3.1 PSⅠ电子传递速率的变化  43-44
    4.3.2 PSⅡ电子传递速率的变化  44-45
    4.3.3 全链电子传递速率的变化  45
    4.3.4 净光合速率的变化  45-46
  4.4 水杨酸、Ca~(2+)和NO对抗氧化酶活性及活性氧的影响  46-52
    4.4.1 SOD活性的变化  46-48
    4.4.2 APX活性的变化  48-49
    4.4.3 超氧阴离子自由基(O_2·)浓度的变化  49-50
    4.4.4 CAT活性的变化  50-51
    4.4.5 H_2O_2含量的变化  51-52
  4.5 水杨酸、Ca~(2+)和NO对细胞膜伤害的影响  52-54
    4.5.1 MDA含量的变化  52-53
    4.5.2 相对电导率的变化  53-54
5 结论与讨论  54-58
  5.1 高温强光胁迫对小麦叶绿体D1蛋白和PSⅡ功能的影响  54
  5.2 水杨酸、Ca~(2+)和NO对高温强光胁迫下小麦叶绿体D1蛋白的调节作用  54-55
    5.2.1 水杨酸对高温强光胁迫下小麦叶绿体D1蛋白的调节作用  54-55
    5.2.2 Ca~(2+)的对高温强光胁迫下小麦叶绿体D1蛋白的调节作用  55
    5.2.3 NO对高温强光胁迫下小麦叶绿体D1蛋白的调节作用  55
  5.3 水杨酸、Ca~(2+)和NO对高温强光胁迫下PSⅡ功能的调节作用  55-56
    5.3.1 对最大光化学效率Fv/Fm和实际光能捕获效率φ_(PSⅡ)的调节作用  55
    5.3.2 对光化学猝灭系数(qP)的降低和非光化学猝灭系数(NPQ)的调节作用  55
    5.3.3 对下电子传递速率的调节作用  55-56
    5.3.4 对净光合速率的调节作用  56
  5.4 水杨酸、Ca~(2+)和NO对胁迫下抗氧化酶活性和细胞膜膜系统的调节作用  56-58
    5.4.1 对SOD活性的调节作用  56
    5.4.2 对APX活性的调节作用  56
    5.4.3 对CAT活性的调节作用  56
    5.4.4 对O_2·浓度的调节作用  56
    5.4.5 对H_2O_2含量的调节作用  56-57
    5.4.6 对丙二醛含量的调节作用  57
    5.4.7 对相对电导率的调节作用  57-58
参考文献  58-70
英文摘要  70-72
读博士期间发表的与本课题有关的论文  72

水杨酸、Ca~（2+）和NO对高温强光胁迫下小麦叶绿体D1蛋白和PSⅡ功能的调节作用

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