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短嘴金丝燕洞穴生活适应机制研究

作　者: 王斌
导　师: 马建章
学　校: 东北林业大学
专　业: 野生动植物保护与利用
关键词: 短嘴金丝燕洞穴生活适应机制回声定位繁殖生态壶瓶山湖南
分类号: Q958
类　型: 博士论文
年　份: 2012年
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内容摘要

短嘴金丝燕属雨燕目(Apodiformes)、雨燕科(Apodidae),全世界共有三个亚种,在我国均有分布。分布于湖南省石门县壶瓶山国家级自然保护区的为短嘴金丝燕四川亚种(A.b.innominata),该区是短嘴金丝燕在湖南省内已知的唯一分布区,上海、四川、贵州、湖北、广西和香港也有分布。由于其种群数量少,栖息地狭窄且偏远,人迹罕至,加上其生活习性极为特殊：营巢于黑暗的洞穴,飞行速度快,飞行能力强,活动范围广。因此研究的难度较大,国内外的研究极少,尤其是洞穴生活适应机制与繁殖生态研究,至今尚无系统的报道。本项研究从1994年至2012年,以壶瓶山自然保护区核心区内神景洞哨所为工作据点,采用逐日连续定点观察、野外调查、声波特征分析、环志标记、摄影摄像、红外线无人值守监测、形态结构解剖、分子系统进化学分析等多种研究手段,对神景洞内的短嘴金丝燕种群的回声定位机制、洞穴巢址选择机制、洞穴繁殖生态行为、昼夜活动规律、适应洞穴生活的生物学特征、迁徙行为等作了较为系统的研究,结果表明：1、壶瓶山短嘴金丝燕种群数量少,分布狭窄。全区仅有2个溶洞有其分布,其中神景洞1000余巢,2000余个体；鹰子尖溶洞60余巢,120余只个体。环志与个体标记结果说明：该种群的性比为1：1,神景洞种群分为两个“家族”,它们在空间分布上处于不同的洞段。2、根据短嘴金丝燕的鸣声与其行为的关系,将其分为定位、报警、嬉戏、幼鸟鸣声。2012年6月,使用Avisoft-UltraSoundGate116(e)录音设备对短嘴金丝燕在山洞内自由飞行状态进行实时声音的录制,然后利用声音软件(BatSound software, release1, Pettersson Elektronik AB,瑞典)对其进行分析,结果显示：其回声定位叫声为调频的双脉冲组,组内脉冲间隔很短(6.6+0.42ms),组间脉冲间隔较长(99.3±3.86ms),两者差异显著(t-test：t=-23.888,P<0.01)；对比第一与第二脉冲的声音参数发现,主频和脉冲时程差异不显著,第一和第二脉冲的主频分别为6.2±0.08kHz和6.2±0.10kHz(t=0.572,P>0.05),脉冲时程分别为2.9±0.12ms和3.2±0.17ms(t=.1.550,P>0.05),两者的最高频率(20.1±1.10kHz,15.4±0.98kHz,t=3.239,P<0.01)和最低频率(3.7±0.12kHz,4.0±0.09kHz,t=.2.316,P<0.05)差异显著,第一脉冲的频宽(16.5±1.17kHz)比第二脉冲的(11.4±1.01kHz)要宽(t=3.303,P<0.01)；此外,第一脉冲的能量(.32.5±0.60dB)比第二脉冲的(.35.2±0.94dB)高(t=.2.463,P<0.05)。通过分析还发现,短嘴金丝燕在黑暗的山洞内的回声定位叫声还包含了部分超声波,最高频率可达33.2kHz。3、营巢洞穴选择机制分析采用SPSS11.5统计软件对神景洞鸟巢的生境选择因子进行聚类分析,结果显示：巢址一般具备四个安全条件,一是高度条件,巢址一般高于地面3m(实际测量最低2.5m),为人和其他动物所不及,从而免遭破坏；二是“孤岛条件”,即巢址与地面之间没有其他动物攀援的通道；三是光线条件,在黑暗的洞穴中(照度小于0.01Lx),短嘴金丝燕可以凭借回声定位能力活动自如,而其他动物则可能活动受限；四是湿度条件,足够的湿度能使巢的唾液成分不会失水而保持良好的粘性,从而保持巢结构的稳定性。4、短嘴金丝燕洞穴繁殖生态行为研究结果表明：其求偶过程可能在越冬地就已完成,婚配形式为“一夫一妻”的单配制,交配行为可在空中或巢中进行；旧巢利用率100%,仅在产卵前加以修补,无巢的新鸟或巢被破坏的老鸟另建新巢；巢址一般选在既安全、又适于群居的黑暗洞壁上；巢材主要为唾液和苔藓,间杂有少量自身的羽毛和草尖,量度为：巢重17.84+4.18g,外径(88±7.78)×(78.75±8.43)mm内径(71.83±7.95)×(66.91±8.40)mm,巢深25.25±8.10mm。筑巢期长达60d左右。卵长椭圆形,白色无斑,大小为21.3×12.lmm,重量为2.7g；最早产卵于5月31日,最迟为7月20日左右；筑新巢的鸟产卵较晚,最早见于6月26日。大部分产卵2枚,少数产1枚,平均窝卵数为1.7g,一般为连续产卵,偶有间隙1-2d。第一枚卵产出后立即坐巢孵化；雌雄共同孵卵,但以雌鸟为主。孵卵温度为37.28+1.02℃；孵化期为27.85+3.39d；孵出顺序与产卵顺序一致,相差1-3d,孵化率为71.43%。雏鸟晚成性,体重1.68+0.08g,刚出壳时,全身粉红色,裸露无羽,眼未睁开。喂雏的任务主要由雄鸟承担；先出壳的个体始终保持生长优势。育雏期27d左右；雏鸟在洞内学飞,学飞后3-4d后出洞；雏鸟离巢时个体重甚至超过成鸟,离巢后体重有减轻现象。短嘴金丝燕洞穴内的天敌目前仅发现有白腹巨鼠(Rattus edwardsi),偶有危害鸟蛋、幼鸟、甚至成鸟的现象,但危害不大；洞外的天敌主要是松雀鹰(Accipiter virgatus offinis)、普通鵟(Buteo buteo burmanicu)等猛禽。昼夜活动规律：早晚离归巢、白天返巢频率、在巢率、集群行为与季节变化、繁殖行为规律相适应。基本上是日出而作,日落而息；繁殖前期,白天在巢率、返巢率逐渐升高,到繁殖中期达到高峰。集群情况在繁殖前、后期较为明显。5、短嘴金丝燕适应洞穴生活的的生物学特征：前趾型足、四趾末端均具有发达的爪,与柔软而富有弹性的尾羽相互配合,适宜其在洞穴石壁上停歇。体型小,飞行动作快速灵敏,适合在狭窄曲折的洞穴内穿行；呼吸系统鸣肌粗壮,与定位回声发声有关；消化系统具有能分泌粘性唾液的唾液腺,其粘性分泌物是洞穴筑巢的必备物质；食道没有嗉囊,但弹性较大,可以将野外捕获的昆虫粘成食团储存其中,带回洞穴喂饲尚未离巢的雏鸟；循环系统中心脏较一般鸟类发达,其重量可达自身比重的2%；骨骼系统中尤以后肢骨骼特征与洞穴行为最为适应,耻骨末端比坐骨长出约1/3,能更好地起到对盆腔的保护作用,跗跖骨其远端由位于同一平面位置的第2、3、4跖骨滑车组成典型的“滚轴”关节模式,从数据上显示,短嘴金丝燕的后肢骨骼中胫跗骨的长度最长,股骨的长度要长于跗跖骨,并且其股骨、胫跗骨、跗跖骨三段骨骼的比例为1：1.57：0.75,类似如其他雨燕目物种而有别于其他树栖类物种。这些形态结构特点反映了短嘴金丝燕的结构和功能与洞穴生活行为相适应。分子系统进化分析实验结果显示,短嘴金丝燕与同样具有回声定位能力的爪哇金丝燕(Aerodraus fuciphagus germanni)有较为接近的亲缘关系,其洞穴生活习性有着共同的遗传学基础。6、短嘴金丝燕为夏候鸟,4月初迁来,11月初迁走；迁离方式为整群一次性；迁入方式为分群体,多次性,居留期为209.1±1.4d(207.213,n=9),迁徙明显与气候、食物因子有关。

全文目录

摘要  3-6
Abstract  6-16
1 绪论  16-22
  1.1 课题背景  16-17
  1.2 相关领域的研究状况和进展、有待深入研究的问题  17-22
    1.2.1 洞穴生物学研究  17-18
    1.2.2 回声定位机制研究  18-20
    1.2.3 繁殖生物学研究  20-21
    1.2.4 保护生物学研究  21-22
2 研究地区自然概况  22-29
  2.1 地理位置  22-23
  2.2 自然环境  23-25
    2.2.1 地貌与地质  23-24
    2.2.2 气象与水文  24-25
  2.3 植物资源  25-27
    2.3.1 植物区系  25-26
    2.3.2 植被类型  26-27
  2.4 动物资源  27-28
    2.4.1 陆生脊椎动物  27
    2.4.2 水生脊椎动物  27-28
    2.4.3 昆虫资源  28
  2.5 社区及社区经济状况  28-29
3 壶瓶山短嘴金丝燕种群数量与分布  29-34
  3.1 研究方法  29-30
    3.1.1 洞穴调查  29
    3.1.2 数量调查  29
    3.1.3 环志  29-30
  3.2 研究结果  30-32
    3.2.1 分布  30
    3.2.2 种群数量及结构  30-32
  3.3 讨论  32-34
4 短嘴金丝燕洞穴内回声定位机制  34-41
  4.1 研究方法  34-35
    4.1.1 定位机制分析  34
    4.1.2 回声定位声波特征分析  34-35
  4.2 研究结果  35-38
    4.2.1 蒙眼实验  35
    4.2.2 定位声波特征分析  35-38
  4.3 讨论  38-41
5 短嘴金丝燕营巢洞穴与巢址选择机制  41-48
  5.1 研究方法  41
  5.2 研究结果  41-47
    5.2.1 营巢洞穴选择条件分析  41-43
    5.2.2 巢址选择机制  43-47
  5.3 讨论  47-48
    5.3.1 巢材中的植物成分代表了繁殖地的地域特色  47
    5.3.2 唾液成分是短嘴金丝燕洞穴生活适应机制的生理基础  47
    5.3.3 巢址的选择机制实质上是一种安全机制  47-48
6 短嘴金丝燕洞穴繁殖生物学  48-66
  6.1 研究方法  48-50
    6.1.1 繁殖行为研究方法  48-49
    6.1.2 解剖分析  49
    6.1.3 个体标记  49
    6.1.4 巢的测量与结构分析  49
    6.1.5 统计分析  49-50
  6.2 研究结果  50-63
    6.2.1 求偶交配  50-52
    6.2.2 筑巢  52-55
    6.2.3 产卵  55-57
    6.2.4 孵化  57
    6.2.5 育雏  57-60
    6.2.6 食性  60
    6.2.7 鸣声  60-61
    6.2.8 天敌  61
    6.2.9 昼夜活动规律  61-63
  6.3 讨论  63-66
    6.3.1 营巢时间不同,与迁徙习性和繁殖地气候有关  63
    6.3.2 卵量度与窝卵数差异  63
    6.3.3 短嘴金丝燕孵化期较长,而育雏期最短  63-64
    6.3.4 繁殖成功率及其影响因素  64-66
7 短嘴金丝燕适应洞穴生活的生物学特征  66-72
  7.1 研究方法  66-67
    7.1.1 形态、结构特征研究方法  66
    7.1.2 遗传学特征研究方法  66-67
    7.1.3 系统发生学分析  67
  7.2 研究结果  67-71
    7.2.1 形态学特征  67-69
    7.2.2 遗传学特征  69-70
    7.2.3 进化树分析结果  70-71
  7.3 讨论  71-72
    7.3.1 短嘴金丝燕的野外识别  71
    7.3.2 短嘴金丝燕与洞穴生活相适应的形态结构特征  71
    7.3.3 短嘴金丝燕在雨燕目鸟类起源与进化研究中的重要价值  71-72
8 短嘴金丝燕的迁徙时间与方式  72-75
  8.1 研究方法  72
  8.2 研究结果  72-74
    8.2.1 迁徙时间  72
    8.2.2 迁徙方式  72-73
    8.2.3 迁徙时的气候变化  73-74
  8.3 讨论  74-75
结论  75-78
参考文献(References)  78-84
附录短嘴金丝燕线粒体DNA测序结果  84-88
攻读学位期间发表的学术论文  88-89
致谢  89-90

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