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小时间尺度下东北小兴安岭和完达山地区鹿类冬季营养生态学研究

作　者: 张玮琪
导　师: 张明海
学　校: 东北林业大学
专　业: 野生动植物保护与利用
关键词: 驼鹿狍马鹿食性采食策略尿液嘌呤衍生物气候因子响应曲面模型人工神经网络
分类号: Q958.1
类　型: 博士论文
年　份: 2013年
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内容摘要

2009年-2011年1月,作者采集了黑龙江省小兴安岭沾河林区的驼鹿和狍的粪便样本和完达山地区的马鹿粪便样本,运用降序对应分析方法,研究了取样期间驼鹿、狍和马鹿种群的主要植物组分。并整合在小兴安岭地区2006年1-3月和2007年1-3月的食性数据、生存所需的最重要的蛋白质和能量,以及影响到蛋白质消化的植物单宁含量,进行了响应曲面模型构建,研究了小兴安岭地区驼鹿、狍种群和完达山地区马鹿种群的营养策略。2006,2007,2009和2010年1月作者对小兴安岭地区驼鹿、狍以及2009年和2010年1-2月完达山地区马鹿的雪尿样本进行了采集,并于2012年7-8月于北美阿拉斯加驼鹿研究中心和怀俄明州夏延山地动物园采集了11只驼鹿的纯尿液样本。在保护生理学范畴内,选用了尿液嘌呤衍生物以及尿液嘌呤衍生物与肌酐的比值作为适用于小时间尺度,且能够精确评估鹿类营养状态的指标。计算了马鹿在取样时间段内可消化干物质的摄入量和可代谢能摄入量,并通过构建人工神经网络模型这一计算生态学手段,筛选并优化了小时间尺度内对驼鹿和狍营养状态影响最大的气候因子,并得出了相应的数量关系,最后针对雪深,将时间尺度扩大到年间,讨论雪深对鹿类营养状态的影响。研究结果主要有以下4点：(1)在小兴安岭地区,驼鹿和狍分别在2009年和2011年食物多样性达到最高,完达山地区马鹿在2009年也显现出了较高的食物多样性,根据最优取食理论,更高的食物多样性有可能意味着鹿类动物需要更多种植物维持其营养需求,但这种基于最优取食理论的推测是较为片面的,有时可能会导致较大偏差。小兴安岭驼鹿种群2009年和2010年1月的主要食物组分为杨、柳、白桦和云杉。云杉的出现表明驼鹿在取样时间段内正在经受较为严重的营养限制。有所不同的是与驼鹿同域分布的狍种群的食物组分并没有很多针叶树种出现,在2009和2010年其主要食物组分包括杨、柳、白桦、榛和部分草本植物,在2011年其食物组分出现了一定的变化,蒙古栎作为另一种主要食物出现在狍种群的食物组分中,而相应的,杨、柳、白桦等植物出现相应的降低。狍种群的营养状况在取样时间段内可能稍好于驼鹿。完达山地区马鹿种群的食物组成与之前的研究出现较大的不同,马鹿在2009-2011年1-2月不再以榆、紫椴、榛和暴马丁香等植物为主要食物,转而以柳、白桦和杨树等植物为主要食物,一方面可能是作者所选的取样时间有所不同,马鹿在不同的时间段内极有可能采食不同的植物,另一方面则有可能是马鹿受环境影响,对营养物质的需求发生了变化。(2)在对驼鹿和狍进行采食策略响应曲面建模时,为避免云杉相对较低的蛋白质含量和较高的单宁含量对驼鹿的营养策略响应曲面造成过大影响,即作者已知驼鹿会趋向于采食高单宁含量的植物,作者在建模时将云杉和冷杉排除在外,更倾向于了解在没有云杉影响时驼鹿是否依然趋向于采食高单宁含量的食物。并且作者对驼鹿和狍选取了相同的数学关系,以便发现二者可能存在的对冬季严酷多变环境不同的响应模式,建模结果均显著。对于小兴安岭地区的驼鹿和完达山区的马鹿,作者认为二者会倾向于采食能量蛋白质和单宁处在一定范围内的食物,使自身的能量需求达到稳态,而这种稳态或临界值会随着环境的变化产生波动。小兴安岭地区的狍总体上则选择了高能量,高蛋白质,低单宁的营养策略,但在蛋白质和单宁含量达到特定区间时,也有出现对单宁的偏好的可能性。(3)散养驼鹿尿液嘌呤衍生物测定结果表明,尿囊素在驼鹿尿液中的含量极低,野生驼鹿的尿液嘌呤衍生物含量甚至低于液相色谱的检测极限,这可能是驼鹿适应严寒氧化损伤而形成的降低尿酸氧化酶活性的对策。小兴安岭狍种群中也存在着尿囊素缺失的情况,作者推测这是与驼鹿相似的适应严寒的策略,但这个猜测还有待精确实验予以证实。而作者认为完达山马鹿由于处在较低纬度,取样时期内气候相对温和,并不需要这种抗氧化的保护机制,并未出现尿囊素缺失的情况。对于小兴安岭的驼鹿和狍种群,尿液嘌呤衍生物的研究结果表明,在取样的2006,2007,2009和2010四年1月的取样日期内,驼鹿种群和狍种群都存在的营养不充足情况,其中2009年最为严重。这与通过食性和营养策略所得出的结论有所不同。对于完达山地区的马鹿种群,根据已有针对雌性成年马鹿的数量关系,作者将马鹿雪尿尿囊素肌酐比值进行双侧截尾,将数值分布保留在雌性马鹿分布范围内,计算了在取样时间段,可消化干物质和可代谢能的摄入量,定量研究了马鹿冬季的营养物质摄入量,结果表明,在2009年和2010年,可消化干物质量摄入量均表现出供给不足,可代谢能摄入量在2010年满足了最低需求但在2009年有一部分个体摄入量不足。可见2009年1-2月对于马鹿也是较为严酷的一段时期。作者认为一定程度的补饲是必要的。(4)在气候因子的相关性研究中并未发现较为统一的规律,因此作者通过构建人工神经网络模型,这一适合批量数据处理的基于非线性手段的方法,对小兴安岭的驼鹿和狍尿液嘌呤衍生物对气候因子变量的响应进行了筛选优化,结果显示,日最低温度和日平均风速是众多气候因子中对尿液嘌呤衍生物最为显著的因子,并求得了气候因子与尿液嘌呤衍生物的数量关系。最后,相对较大的时间尺度下,雪深表现出对鹿类嘌呤衍生物和肌酐比值的均值有较为显著的影响,并建议雪深应该用于较长时间尺度的营养生态学研究中。

全文目录

摘要  4-7
Abstract  7-18
1 绪论  18-23
  1.1 课题背景  18-21
    1.1.1 营养生态学和保护生理学的研究内容  18-21
    1.1.2 人工神经网络在计算生态学中的应用  21
  1.2 东北3种鹿科动物  21-22
  1.3 主要研究内容  22-23
2 研究地区  23-26
  2.1 小兴安岭地区  23-24
    2.1.1 地理位置  23
    2.1.2 地形地貌  23
    2.1.3 气候  23-24
    2.1.4 水文  24
    2.1.5 动植物区系  24
  2.2 完达山地区  24-26
    2.2.1 地理位置  24
    2.2.2 地形地貌  24-25
    2.2.3 气候  25
    2.2.4 水文  25
    2.2.5 动植物区系  25-26
3 小时间尺度下东北3种鹿科动物主要食物组成研究  26-40
  3.1 前言  26-27
  3.2 研究方法  27-28
    3.2.1 粪便和植物样本采集  27
    3.2.2 植物样本切片制备  27
    3.2.3 粪便样本切片制备  27-28
  3.3 统计分析  28-29
    3.3.1 镜检及定量  28
    3.3.2 食物多样性分析  28
    3.3.3 东北鹿类主要食物组分分析  28-29
  3.4 结果  29-34
    3.4.1 鹿类食物多样性  29-30
    3.4.2 驼鹿食性降序对应分析  30-32
    3.4.3 狍食性降序对应分析  32-33
    3.4.4 马鹿食性降序对应分析  33-34
  3.5 讨论  34-38
    3.5.1 食物多样性  35-36
    3.5.2 驼鹿食性和降序对应分析  36-37
    3.5.3 狍食性和降序对应分析  37-38
    3.5.4 马鹿食性和降序对应分析  38
  3.6 本章小结  38-40
4 小时间尺度下东北3种鹿科动物营养对策研究  40-52
  4.1 前言  40-41
    4.1.1 食物的营养成分  40
    4.1.2 植物次生代谢产物  40-41
    4.1.3 研究内容  41
  4.2 研究方法  41-42
    4.2.1 植物总单宁含量测定  41
    4.2.2 统计分析和建模  41-42
  4.3 结果  42-48
    4.3.1 CCD实验设计和模型建立  43-44
    4.3.2 驼鹿冬季采食策略  44-45
    4.3.3 狍冬季采食策略  45-46
    4.3.4 马鹿冬季采食策略  46-48
  4.4 讨论  48-51
    4.4.1 响应曲面建模  48-49
    4.4.2 驼鹿冬季采食策略  49-50
    4.4.3 狍冬季采食策略  50
    4.4.4 马鹿冬季采食策略  50-51
  4.5 本章小结  51-52
5 小时间尺度下东北3种鹿科动物嘌呤衍生物测定和研究  52-69
  5.1 前言  52-54
    5.1.1 适用于小时间尺度分析的生理指标-尿液嘌呤衍生物  52
    5.1.2 嘌呤衍生物在营养状态评价中的应用  52-54
    5.1.3 研究内容  54
  5.2 研究方法  54-56
    5.2.1 野外种群样品采集  54-55
    5.2.2 北美散养驼鹿尿液嘌呤衍生物的测定  55
    5.2.3 野生鹿类种群雪尿嘌呤衍生物测定  55-56
    5.2.4 数据处理和统计分析  56
  5.3 结果  56-64
    5.3.1 尿液嘌呤衍生物检测  56-57
    5.3.2 北美散养驼鹿尿液嘌呤衍生物分析  57-58
    5.3.3 野生驼鹿雪尿嘌呤衍生物分析  58-60
    5.3.4 狍雪尿嘌呤衍生物分析  60-62
    5.3.5 马鹿可消化干物质和可代谢能量摄入  62-64
  5.4 讨论  64-68
    5.4.1 尿液嘌呤衍生物检测  64-65
    5.4.2 北美散养驼鹿尿液嘌呤衍生物分析  65-66
    5.4.3 野生驼鹿雪尿嘌呤衍生物分析  66
    5.4.4 狍雪尿嘌呤衍生物分析  66-67
    5.4.5 马鹿可消化干物质和可代谢能量摄入  67-68
  5.5 本章小结  68-69
6 小时间尺度下气候因子对东北3种鹿科动物种群营养需求的影响  69-96
  6.1 前言  69-71
    6.1.1 气候变化对种群的影响  69
    6.1.2 尿液嘌呤衍生物对环境变化的响应  69-70
    6.1.3 BP人工神经网络  70-71
    6.1.4 主要研究内容  71
  6.2 研究方法  71-73
    6.2.1 气候因子相关性分析  71
    6.2.2 气候因子对嘌呤衍生物含量的模拟  71-73
    6.2.3 小时间尺度内嘌呤衍生物对气候因子的响应  73
    6.2.4 雪深对尿液嘌呤衍生物的影响  73
  6.3 结果  73-92
    6.3.1 气候因子间的相关性  73-79
    6.3.2 气候因子小时间尺度下的预测能力及优化  79-85
    6.3.3 嘌呤衍生物与气候因子响应曲面建模  85-91
    6.3.4 雪深对尿液嘌呤衍生物含量的影响  91-92
  6.4 讨论  92-95
    6.4.1 气候因子间的相关性  92-93
    6.4.2 气候因子小时间尺度预测能力及优化  93-94
    6.4.3 嘌呤衍生物与气候因子响应曲面建模  94
    6.4.4 雪深对尿液嘌呤衍生物含量的影响  94-95
  6.5 本章小结  95-96
结论  96-98
参考文献  98-112
攻读学位期间发表的学术论文  112-113
致谢  113-114

小时间尺度下东北小兴安岭和完达山地区鹿类冬季营养生态学研究

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