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减源对玉米籽粒产量及其生理机制的影响
作 者: 崔丽娜
导 师: 董树亭
学 校: 山东农业大学
专 业: 作物栽培学与耕作学
关键词: 玉米 源 库 产量 生理机制
分类号: S513
类 型: 博士论文
年 份: 2012年
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内容摘要
本试验于2009~2011在黄淮海区域玉米技术创新中心和作物生物学国家重点实验室进行进行,采用大田试验和温室试验相结合,田间试验及室内生理生化分析相结合的技术路线。试验材料选用郑单958与先玉335,在不同密度及不同追氮量下研究减源对不同玉米品种产量及其生理机制的影响,并利用13C研究减源对13C在玉米植株体内的分布的影响。主要研究结果如下:1减源对玉米产量及品质的影响1.1玉米籽粒产量S2(吐丝期去掉倒1叶至倒2叶)、J6(6片展开叶时去掉6片展开叶)、EB6(12片展开叶时去掉下部6片展开叶)及SB6(吐丝期去掉倒13叶至倒18叶)处理产量比对照增加(除XD1N3S2<CK),其它减源处理均小于对照。S2及SB6穗粒数增加,而千粒重减少;J6及EB6穗粒数减少,而千粒重增加,另外S1(吐丝期去掉雄穗)可提高玉米净光合速率,提高产量。1.2玉米地上部生物量S2、J6、EB6及SB6(除D1N3S2及XSB6)生物量积累速率增加,最终生物量大于对照。1.3玉米籽粒胚乳细胞个数、籽粒鲜体积及籽粒干重胚乳细胞个数、籽粒鲜体积及籽粒干重随授粉天数增加而上升;且随追氮量增加而上升,随密度增加而下降。S2、 J6、EB6及SB6处理胚乳细胞个数、籽粒鲜体积及籽粒干重大于S0处理(籽粒鲜体积及干重:XD1N3S2<CK);其它减源处理均小于S0(除XD3N3S3(吐丝期去掉倒1叶至倒4叶)处理胚乳细胞个数大于对照外)。且减源各处理在灌浆前期与对照差异不显著。1.4粒叶比及收获指数减源处理粒叶比及收获指数大于对照,说明减源可促进碳水化合物向籽粒的运输。1.5品质S2、S3、S4(吐丝期去掉倒1叶至倒6叶)、J6、EB6、SB6及ZST6总淀粉含量、直链淀粉含量、支链淀粉大于对照外,其它减源处理均小于对照。各减源处理(除S18及ZE12)蛋白质含量均大于对照。S2、ZD3N3S3、XD3N3S3、ZJ6、ZEB6及ZSB6处理可溶性糖含量高于CK, S2(郑单958的S3除ZD3N3S3)、ZD2N0S4、XJ6、EB6及SB6处理脂肪含量均大于CK, S2、ZD3N3S3、J6、EB6及SB6处理总氨基酸含量均大于CK,其它处理三者含量均小于CK。2减源对碳、氮在各器官中分布的影响2.1减源对13C在各器官中分布的影响吐丝期,13CO2反应24h之后,13C含量在反应叶片中最高,不同器官中13C含量:果穗>雄穗>茎>叶。不同叶位反应叶中13C含量由上而下逐渐降低,而果穗中13C含量增加,说明上部叶位反应的光合产物转移速率小于下部叶片叶位反应的光合产物转移速率。减源各处理各反应叶片中13C含量均小于对照中各反应叶片中13C含量(除S3处理)。收获期,不同叶位中反应叶13C含量最高。各减源处理反应中叶中13C含量均小于对照。籽粒中的13C含量最大,其次为雄穗。籽粒及果穗中的13C含量随追氮量增加而升高,随密度增加而降低。由上而下反应叶13C雄穗13C含量逐渐减小,减源处理籽粒及果穗中13C含量均高于对照。2.2减源对玉米各器官中碳含量的影响吐丝期,倒1或者倒2叶碳含量最高。不同追氮量,倒1叶含碳量N2处理最高,不同密度,倒1叶含碳量差异不显著。倒7叶含碳量各处理间差异不显著。各个器官中雄穗碳含量最高。减源各处理雄穗中碳含量小于对照。收获期,减源各处理倒7(6)叶碳含量均小于对照,说明减源促进了碳素从叶至籽粒的转运。籽粒中碳含量随追氮升高而升高,不同密度,处理D2最大。减源各处理籽粒中碳含量小于对照。2.3减源对玉米各器官中氮含量的影响吐丝期,减源各处理倒7(6)叶氮含量大于对照。雄穗和叶中氮含量大于茎与雌穗。雄穗中氮含量随追氮增加而升高,随密度增加而降低。减源处理雄穗中氮含量小于对照。成熟期,S2~S4处理,叶中氮含量大于对照,茎中小于对照,籽粒中仅S2大于对照。各处理苞叶及穗轴均大于对照,籽粒中氮含量ZET6小于对照,其它处理均大于对照。处理ZST6~ZS18,籽粒、雄穗及茎中氮含量ZSM6及ZSB6处理小于对照,其它处理均大于对照;苞叶及叶中氮含量均大于对照;穗轴中氮含量除ZS18大于对照外,其它处理均小于对照。2.4减源对玉米各器官中碳氮比的影响吐丝期,S2、S3及S4雄、叶中的C/N降低,茎及果穗中的C/N升高。ZJ6、ZET6、ZEB6及ZE12的雄及叶C/N较对照均下降,ZJ6及ZEB6茎及果穗中C/N较对照增加,而ZET6及ZE12茎及果穗中C/N较对照降低。成熟期, S2、S3及S4果穗及叶中C/N较对照降低,S2及S3雄中C/N较对照升高,S4降低,S2茎中C/N较对照降低,S3及S4升高。不同时期减源各处理,ZJ6、ZET6、ZSB6及ZS18雄穗中C/N较对照升高,其它处理降低。茎中C/N仅ZET6及ZS18小于对照。各减源处理叶中C/N较对照降低,果穗中C/N仅ZJ6、ZEB6及ZSB6大于对照。3淀粉粒形态及发育的影响成熟期不同胚乳类型玉米<2μm淀粉粒所占数目最大,所占体积最小;>15μm玉米淀粉粒数目最少,所占体积最大(除超甜2-15μm最大)。单粒重与>2μm的淀粉粒体积百分比显著相关;总淀粉含量>2μm淀粉粒体积百分比显著正相关。不同类型淀粉粒发育及形态差异较大。追氮量不同其淀粉粒发育加快,随密度升高,淀粉粒发育减缓。减源对玉米籽粒发育影响不同,玉米籽粒最终产量及品质是各层细胞综合作用的结果。4叶面积指数、光合速率及叶绿体超微构造拔节期及大口期减源提高了株高,降低茎粗,降低雄穗分枝数。S0、S2、J6、EB6与SB6叶面积指数减小较缓慢,骤降的大致在授粉后50d左右,其它减源处理在授粉后40d左右。不同时期减源各处理叶面积指数动骤降的时期存在差异。S2、J6、EB6及SB6处理光合速率大于S0(XD2N0S2灌浆后期小于S0外);其它减源处理光合速率灌浆前期大于S0,灌浆后期小于S0(除ZD3N3S3、ZD3N3S4和XD3N3S3光合速率大于S0外)。S2、J6、ZEB6及SB6处理叶绿素a、叶绿素b及叶绿素a+b含量均大于S0(除灌浆后,叶绿素a及叶绿素a+b:XD2N0S2<S0叶绿素b: XD2N0S2及ZD1N3S0小于S0);其它减源处理灌浆前期叶绿素a含量大于S0,而灌浆后期小于S0(除叶绿素a含量及叶绿素a+b:ZD3N3S3, ZD3N3S4及XD3N3S3大于S0外;叶绿素b:ZD3N3S3大于S0)。S2及处理类胡萝卜素含量大于S0;ZD3N3S3灌浆前期大于S0,灌浆后期小于S0,其它减源处理类胡萝卜素含量小于S0。各减源均增加了叶绿体的数量及单个叶肉细胞中单个叶绿体基粒片层数;各减源处理叶绿体片层结构均优于对照。ZJ6~ZE12处理下表皮气孔数均小于对照(除ZET6≈CK)。吐丝期减源上、下表皮气孔数略小于对照,差异不显著。5碳代谢相关酶活性S2、J6、EB6及SB6处理叶中PEP羧化酶及RUBP羧化酶活性较S0增加,其它减源处理灌浆前期大于S0,灌浆后期小于S0(除ZD3N3S3>S0)。S2、ZJ6、ZEB6及ZSB6处理叶中SPS及SS活性大于S0;其它减源处理SPS及SS活性灌浆前期大于S0,灌浆后期小于S0(ZD3N3S3、XD3N3S3处理的SPS、SS活性及XD3N3S4处理SPS活性大于S0)。6氮代谢相关酶活性S2、J6、EB6及SB6处理GOGAT、GDH及GS活性大于对照S0,其它减源处理叶中酶活性灌浆前期大于S0,而灌浆后期小于S0(除ZD3N3S3及ZD3N3S4的GOGAT和GS活性大于S0外)。ZD2N0S3、ZD2N0S4、ZD1N3S3及ZD1N3S4处理灌浆前期硝酸还原酶活性大于S0,灌浆后期小于S0外,其它条件下S2、S3及S4处理大于S0。先玉335的S2处理硝酸还原酶活性大于S0(除XD2N0S2处理灌浆后期小于对照外),S3及S4处理硝酸还原酶活性均是灌浆前期大于S0,灌浆后期硝酸还原酶活性小于S0(除XD3N3S3及XD3N3S4处理大于S0外)。不同时期减源灌浆前期各处理酶活性较对照升高,灌浆后期仅J6、EB6及SB6酶活性大于对照。7叶片活性氧代谢和膜脂过氧化S2、J6、EB6及SB6处理SOD、POD、CAT酶活性及可溶性蛋白含量大于S0(ZD2N0S2、XD2N0S2及XD1N3S2处理灌浆后期小于S0;可溶性蛋白XD1N3S2灌浆后期小于S0);其它减源处理酶活性及可溶性蛋白含量灌浆前期大于S0,而灌浆后期均小于S0(XD3N3S3、ZDN3S3及ZDN3S4大于S0;可溶性蛋白ZD3N3S3及ZD3N3S4大于S0)。S2、EB6及SB6处理MDA含量低于S0(ZD2N0S2、XD2N0S2及XD1N3S2灌浆后期略高于S0);其它减源处理灌浆前期MDA含量低于S0,而灌浆后期高于S0(ZD3N3S3小于S0)。8减源对玉米激素的影响减源的各处理较对照叶片IAA及GA含量大于对照;S2、J6、EB6及SB6叶ZR含量大于对照,其它减源处理小于对照;S2、J6、EB6及SB6叶及籽粒中ABA含量小于对照,其它处理大于对照。籽粒中各减源处理IAA含量均较对照升高;籽粒中GA及ZR含量仅S2、J6、EB6及SB6处理较对照升高。
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全文目录
符号说明 5-10 中文摘要 10-14 Abstract 14-20 1 引言 20-27 1.1 目的意义 20 1.2 密度对玉米籽粒产量及其品质的影响 20-22 1.3 减源缩库对玉米籽粒产量及其品质的影响 22-24 1.3.1 源与库的关系 22 1.3.2 减源缩库的效应 22-24 1.4 氮肥对玉米籽粒产量及其品质的影响 24-25 1.5 玉米碳氮代谢的协调性 25-27 2 材料与方法 27-34 2.1 试验设计 27-28 2.1.1 大田试验Ⅰ 27 2.1.2 大田试验Ⅱ 27-28 2.1.3 盆栽试验 28 2.1.4 ~(13)C 标记试验 28 2.2 测定项目与方法 28-34 2.2.1 生长发育指标 28 2.2.2 品质的测定 28-29 2.2.3 叶片光合特性的测定 29 2.2.4 抗氧化酶及产物的测定 29 2.2.5 碳代谢生理特性的测定 29-30 2.2.6 氮代谢生理特性的测定 30-31 2.2.7 同位素13C 的测定 31-32 2.2.8 超微结构 32 2.2.9 淀粉粒提取及测定 32 2.2.10 激素含量测定 32-34 3 结果与分析 34-155 3.1 减源对玉米产量及构成因素的影响 34-56 3.1.1 减源对玉米产量构成的影响 34-37 3.1.2 减源对玉米产量的影响 37-41 3.1.3 减源对玉米地上部生物量动态的影响 41-44 3.1.4 减源对玉米籽粒胚乳细胞增殖动态的影响 44-47 3.1.5 减源对玉米籽粒鲜体积动态的影响 47-51 3.1.6 减源对玉米籽粒干重动态的影响 51-54 3.1.7 减源对玉米粒叶比的影响 54-56 3.2 减源对碳氮在玉米各器官中分布的影响 56-68 3.2.1 减源对13C 在各器官中分布的影响 56-60 3.2.2 减源对碳含量的影响 60-63 3.2.3 减源对氮含量的影响 63-65 3.2.4 减源对碳氮比的影响 65-68 3.3 减源对玉米籽粒淀粉粒分布及品质的影响 68-82 3.3.1 不同胚乳类型玉米籽粒淀粉粒粒度分布 68-71 3.3.2 减源对玉米籽粒淀粉粒形态的影响 71-76 3.3.3 追氮量对玉米籽粒胚乳淀粉粒发育的影响 76-77 3.3.4 密度对玉米籽粒胚乳淀粉粒发育的影响 77-78 3.3.5 减源对玉米籽粒品质的影响 78-82 3.4 减源对玉米生长发育及光合特性的影响 82-109 3.4.1 减源对玉米株高、穗位高及茎粗的影响 82-83 3.4.2 减源对玉米雄穗分枝数、雄穗长及雄穗粗的影响 83-84 3.4.3 减源对玉米叶面积指数动态变化的影响 84-87 3.4.4 减源对玉米穗位叶中叶绿素 a 含量动态变化的影响 87-90 3.4.5 减源对玉米穗位叶中叶绿素 b 含量动态变化的影响 90-93 3.4.6 减源对玉米穗位叶中叶绿素 a+b 含量动态变化的影响 93-96 3.4.7 减源对玉米穗位叶中类胡萝卜素含量动态变化的影响 96-99 3.4.8 减源对玉米叶片气孔数目及形态的影响 99-101 3.4.9 减源对玉米叶片叶绿体等超微构造的影响 101-106 3.4.10 减源对玉米穗位叶净光合速率的影响 106-109 3.5 减源对玉米穗位叶中碳代谢相关酶活性的影响 109-121 3.5.1 减源对玉米穗位叶中 PEPCase 活性的影响 109-112 3.5.2 减源对玉米穗位叶中 RuBPCase 活性的影响 112-115 3.5.3 减源对玉米穗位叶中磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性的影响 115-118 3.5.4 减源对玉米叶片中蔗糖合成酶(SS)活性的影响 118-121 3.6 减源对玉米叶片中碳代谢相关酶活性的影响 121-133 3.6.1 减源对玉米叶谷氨酰胺合成酶(GS)活性的影响 121-124 3.6.2 减源对玉米叶谷氨酸合成酶(GOGAT)活性的影响 124-127 3.6.3 减源对玉米叶谷氨酸脱氢酶(GDH)活性的影响 127-130 3.6.4 减源对玉米叶硝酸还原酶(NR)活性的影响 130-133 3.7 减源对玉米活叶片活性氧代谢和膜脂过氧化的影响 133-148 3.7.1 减源对玉米叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响 133-136 3.7.2 减源对玉米叶片过氧化物酶(POD)活性的影响 136-139 3.7.3 减源对玉米叶片过氧化氢酶(CAT)的影响 139-142 3.7.4 减源对玉米穗位叶丙二醛(MDA)含量的影响 142-145 3.7.5 减源对玉米穗位叶可溶性蛋白含量的影响 145-148 3.8 减源对玉米激素的影响 148-152 3.8.1 减源对玉米叶及籽粒中生长素(IAA)含量的影响 148-149 3.8.2 减源对玉米叶及籽粒中赤霉素(GA)含量的影响 149-150 3.8.3 减源对玉米叶及籽粒中玉米素(ZR)含量的影响 150-151 3.8.4 减源对玉米叶及籽粒中脱落酸(ABA)含量的影响 151-152 3.9 吐丝期去雄对玉米籽粒产量及光合速率的影响 152-155 3.9.1 吐丝期去雄对玉米籽粒产量的影响 152-153 3.9.2 吐丝期去雄对玉米净光合速率的影响 153-155 4 讨论 155-161 4.1 减源对玉米籽粒产量及品质的影响 155-158 4.1.1 减源对玉米籽粒产量的影响 155-157 4.1.2 减源对玉米籽粒品质的影响 157 4.1.3 减源对玉米 C/N 的影响 157-158 4.2 减源对玉米光合特性及叶绿体等的超微构造的影响 158-159 4.3 减源对对玉米碳氮代谢酶的影响 159-160 4.4 减源对玉米活性氧代谢、膜脂过氧化及激素含量的影响 160-161 5. 结论 161-163 5.1 减源对玉米籽粒产量及品质的影响 161 5.2 减源对玉米产量影响的生理机制 161-163 参考文献 163-174 图版 174-193 致谢 193-194 攻读学位期间发表论文情况 194
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中图分类: > 农业科学 > 农作物 > 禾谷类作物 > 玉米(玉蜀黍)
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