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沙芥属（十字花科）物种界定及物种形成研究

作　者: 王倩
导　师: 刘建全
学　校: 兰州大学
专　业: 生态学
关键词: 沙芥属 DNA条形码气候振荡基因流更新世物种形成
分类号: Q949
类　型: 博士论文
年　份: 2012年
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内容摘要

沙芥属(Pugionium)是十字花科(Brassicaceae)中的一个小属,也是亚洲中部蒙古高原的特有属,主要分布于中国西北部典型草原带的半固定或流动沙地上。该属物种的分类一直存在较大争议,曾报道有五个种和一个变种,现在普遍认为应合并为沙芥和斧形沙芥两个物种。由于沙芥属植物形态变异复杂多样,分类历史争议不断,可用DNA条形码技术来进行物种界定；同时也能反向验证各种不同类型的DNA条形码片段对近缘物种的界定能力。另外,沙芥和斧形沙芥虽为同属仅有的两个姊妹种,却具有明显的形态学差异和不同的栖息地偏好,是研究干旱沙漠生境下植物物种分化的理想材料。本文主要包括沙芥属DNA条形码研究和物种形成两方面的研究：一、本文以沙芥和斧形沙芥为研究对象,采用近年来兴起的DNA条形码技术,进一步确认沙芥属的物种划分情况,反之亦能比较不同类型基因片段对近缘种的界定能力。我们检测了三个建议的cpDNA片段(rbcL, trnH-psbA, matK),核基因ITS和五个随机选择的低拷贝核基因位点,藉以评估哪种片段是更适合区分近缘物种的理想条码。研究结果表明,在叶绿体DNA片段rbcL和trnH-psbA上,10个沙芥属个体的序列均未出现任何种内或种间的变异,尽管我们在matK中发现了一处突变,但形成的两种单倍型却在物种间共享。ITS序列中发生了一处单碱基突变并可以严格的将这两个物种区分开来。低拷贝核基因片段上,两个物种的所有个体都出现了多处变异,但只有与花期调节有关的基因Det/可将两个物种完全区分开来。但该片段的通用性较差,在十字花科之外的其他物种中很难扩增。不同类型基因片段的物种鉴定能力差异,可能受不完全谱系筛选、基因流和种间特异性进化等多种因素影响。我们的结果表明,cpDNA片段在界定近缘物种方面能力有限；低拷贝核基因做为植物条形码的局限性太大,有许多问题需要克服；而ITS可作为区分近期分化物种的一个关键条形码片段,至少是一个重要的补充片段。二、第四纪全球气温波动较大、冰川期和间冰期交替,特别是更新世以来全球的气候环境发生了巨大的变化。目前已有许多研究证明,更新世的气候震荡对对许多动植物的进化历史和种群遗传结构分化具有重要的影响。但是该时期的气候活动对物种形成是否也有同样重要的作用,对这方面问题的研究工作较少,机制尚不明确。我们以沙芥和斧形沙芥为研究对象,对两物种自然分布区内各11个种群的样品进行了ITS,三套叶绿体DNA (cpDNA)片段和8个低拷贝核基因的扩增和测序并做了群体遗传学分析。分析发现,这两个沙芥属物种在ITS序列上有固定性碱基差异,但在三个叶绿体DNA片段上尚无发现。在本文中研究的8个低拷贝核基因片段中,与光调节基因表达有关的核基因座位(Detl)表现出了最高的种间分化。我们对这些核基因位点的序列变异和ITS的序列分化进行了模拟分析,对低拷贝核基因片段数据集的分析结果显示沙芥和斧形沙芥的分化发生在大约3.2-3.8万年前,这一时间晚于根据ITS估算的结果(8-16万年前)。两组结果都显示沙芥的物种分化始于更新世(Pleistocene),历史上这段时期中国中西部发生了大规模的沙丘移动和沙漠扩张扩张。我们的结果表明,更新世的气候变化导致干旱问题加剧、中国西北部沙漠扩张,从而引发沙漠内生境多样化,在这些因素的共同影响下促进了沙芥属的物种分化。

全文目录

摘要  5-7
Abstract  7-11
1 前言  11-28
  1.1 DNA条形码概述  11-15
    1.1.1 DNA条形码定义  12
    1.1.2 DNA条形码的优点  12-13
    1.1.3 植物DNA条形码的选择  13-15
  1.2 更新世气候震荡与物种形成的关系  15-22
    1.2.1 更新世气候及其对生物分布格局和生物种群遗传结构的影响  16-17
    1.2.2 物种概念和物种形成  17-19
    1.2.3 更新世物种形成研究进展  19-20
    1.2.4 物种形成研究常用方法  20-22
  1.3 研究对象——沙芥属简介  22-25
  1.4 本研究的目的和意义  25-28
    1.4.1 DNA条形码与沙芥属物种界定  25-26
    1.4.2 沙芥属物种形成研究  26-28
2 DNA条形码与沙芥属物种界定  28-38
  2.1 材料和方法  28-33
    2.1.1 样品采集和DNA提取  28-30
    2.1.2 位点选择  30
    2.1.3 片段扩增和测序  30-33
    2.1.4 序列分析  33
  2.2 研究结果  33-34
    2.2.1 PCR扩增和测序  33
    2.2.2 叶绿体序列变异  33-34
    2.2.3 ITS序列变异  34
    2.2.4 低拷贝核基因片段的序列变异  34
  2.3 讨论  34-38
3 更新世气候震荡与沙芥属物种形成研究  38-69
  3.1 材料和方法  38-43
    3.1.1 沙芥样品的采集  38-40
    3.1.2 PCR扩增和测序  40-43
  3.2 数据分析  43-47
    3.2.1 核苷酸多态性分析  43-44
    3.2.2 中性检验  44-45
    3.2.3 群体遗传结构分析  45
    3.2.4 基因谱系  45-46
    3.2.5 物种形成模型参数检测  46-47
  3.3 研究结果  47-66
    3.3.1 ITS与叶绿体DNA序列变异  47-48
    3.3.2 核苷酸多态性和中性检验  48-54
    3.3.3 群体结构  54
    3.3.4 各位点的基因谱系  54-59
    3.3.5 物种形成  59-66
  3.4 讨论  66-69
    3.4.1 种间分化  66-67
    3.4.2 更新世物种形成  67-69
参考文献  69-80
在学期间研究成果  80-81
致谢  81-84
附录  84-88

沙芥属（十字花科）物种界定及物种形成研究

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