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果菜类蔬菜根系限制下能量代谢变化及其调控机制

作　者: 师恺
导　师: 喻景权
学　校: 浙江大学
专　业: 蔬菜学
关键词: 根系限制 低氧 呼吸作川 光合作川 叶绿素荧光 能量 蔗糖降解 硝酸还原 ATPase 细胞生活力
分类号: S626
类　型: 博士论文
年　份: 2007年
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内容摘要


随着设施园艺在我国的飞速发展，类似容器栽培、槽式培、营养液膜栽培等“根系限制”栽培方式日益增加。这种栽培方式不仅可以节约设施资源，还可通过对根际环境控制实现设施土壤的可持续利用以及园艺作物的生长发育调控。但是也往往会带来植物生长及光合作用受抑制等负面效应。探明这些效果的机制，对于根系限制这一栽培方式的开发和完善有着非常重要的意义。本文以设施栽培中的主要蔬菜作物番茄（Lycopersicon esculentum Mill．）为材料，在水培系统中研究了较小体积根系限制对植物根系能量代谢的影响及其适应机理；并分别就根系限制影响植株生长发育的关键因子及其降低光合作用的原初位点进行了探讨。在此基础上，还以黄瓜为材料研究了外施腐胺（Put）对低氧胁迫下植物生长的调节作用及其机理。所取得的主要结果如下：1、研究了根系限制条件下番茄根系线粒体呼吸等能量产生过程及蔗糖降解等能量利用过程的变化。结果表明，根系限制植株中根系线粒体总呼吸、细胞色素途径呼吸、交替途径呼吸均随着植物生长速率的下降而下降，并且导致根系中ATP含量显著降低。根系限制显著抑制了质膜H+-ATPase和液泡膜H+-ATPase活性，同时增加了无氧呼吸酶ADH和LDH的活性，并导致根尖细胞核的解体。Invertase/SuSy在根系限制植株中显著降低，蔗糖降解由Invertase路径向SuSy路径的转移能够部分补偿根系限制植株中能量产量的下降。2、采用在部分根系限制植株根际通气的方法研究了根系限制抑制植物生长过程中是否和根际O2相对缺乏有关。结果表明，根系限制在处理15天后显著降低了根部和地上部的干物质重，而在根系限制通气的植株中，这种抑制作用被有效缓解。根系限制引起的植物生长的抑制同时伴随着营养液溶解氧浓度（DO）和根系总呼吸的下降，细胞色素途径呼吸、根系ATPase活性以及根系细胞生活力也随之降低。然而，在根系限制通气的植株中，这些参数均和对照保持在同一水平。根系限制所引起的植物生长速率的下降和叶片中营养元素缺乏没有必然的联系。根系限制处理20天后才观察到叶片水势的下降。根系限制植株木质液ABA含量明显增加，但在根系限制通气的植株中却没有观察到ABA浓度的增加。因此，我们认为根际O2供应减少是水培条件下根系限制抑制植物生长的重要原因之一。3、研究了根系限制条件下光合作用下降的机理。结果表明，根系限制处理显著抑制了番茄叶片的饱和光合速率(Asat)，并伴随着叶片水势、气孔导度（gs）、胞间CO2浓度（Gi）的下降以及气孔限制值（l）和木质液ABA含量的上升。随着处理时间的延长，卡尔文循环中Rubisco最大羧化效率(Vcmax)和RuBP最大再生速率(Jmax)也明显下降，继而PSII光合电子传递量子效率(ΦPSII)、开放PSII中心的激发能捕获效率（Fv’/Fm’）、光化学猝灭系数（qP）也显著低于对照植株。根系限制植株中并没有发生光抑制现象。在根系限制植株中通气显著提高了各组织中蔗糖、可溶性总糖以及淀粉等碳水化合物的含量，但是光合速率却和对照维持在同一水平。因此，光合作用在根系限制植物中的下降并非由碳水化合物累积所导致的反馈抑制引起的，而和根系限制后根际O2相对缺乏后所引发的水分胁迫相关。4、前面几章的结果表明根系限制抑制植物生长的过程很可能有低氧胁迫的因素存在。黄瓜和番茄都是低氧敏感性蔬菜作物。利用本实验室已构建的大约含1700多个黄瓜根系基因的ESTs库（表达序列标签），以黄瓜为材料从基因表达水平上研究了外源生长调节物质—腐胺（Put）对低氧胁迫缓解作用及机制。结果表明，低氧处理前24h预处理Put有效缓解了低氧条件下黄瓜植株的生长速率、饱和光合速率以及根系细胞膜完整性的下降。根系中NR（nitrate reductase）及其结构域基因FAD（FAD binding），CYP51G1（Heme-iron ion binding）的表达，NR活性、硝酸还原过程在低氧胁迫及外施Put的条件下都显著提高。且在同时进行低氧胁迫及Put处理的植株中最高，显著高于单独低氧处理或Put处理的植株。此外，Put处理后显著缓解了低氧胁迫植株中NAD+/NADH、ATP含量、以及根系细胞活性的降低。各处理根系中LDH活性没有显著差界；Put施用并没有影响ADH活性在低氧胁迫植株中增加的趋势和幅度。Put提高黄瓜对低氧胁迫的耐性可能和其促进NR及其结构域基因的表达，进而提高NR的活性及硝酸还原过程，稳定细胞氧化还原状态和能量合成有关。

全文目录


缩略词表  9-12
中文摘要  12-14
英文摘要  14-17
第一章 前言  17-38
  1 设施生产与根系限制  17
  2 根系限制及其在生产中的应用  17-22
    2.1 根系限制的概念  17-18
    2.2 根系限制的应用及其优点  18-22
  3 根系限制对植物生长发育及光合作用的影响及其机理  22-30
    3.1 水分和营养吸收  23-24
    3.2 根源信号物质  24-25
    3.3 光合作用  25-29
    3.4 根部O_2缺乏  29-30
  4 植物对低氧胁迫的耐性及调控  30-35
    4.1 耐性品种筛选  32-33
    4.2 基因工程  33
    4.3 外源植物生长调节物质  33-35
  5 本论文的研究目的、内容和意义  35-38
第二章 根系限制条件下番茄根部能量代谢的变化及其适应机理  38-50
  1 材料与方法  39-43
    1.1 材料培养及处理  39-40
    1.2 实验方法  40-43
      1.2.1 干物重的测定  40
      1.2.2 线粒体的提取及呼吸作用的测定  40
      1.2.3 质膜、液泡膜的提取及ATPase活性的测定  40-41
      1.2.4 COX活性的测定  41-42
      1.2.5 ATP含量的测定  42
      1.2.6 无氧呼吸酶及蔗糖降解酶活性的测定  42
      1.2.7 根系细胞超微结构的观察  42-43
  2 结果与分析  43-46
    2.1 根系限制对番茄植株生长的影响  43
    2.2 根系限制对番茄根系线粒体呼吸、COX活性及ATP含量的影响  43-44
    2.3 根系限制对番茄根系ADH、LDH活性的影响  44-45
    2.4 根系限制对番茄根系ATPase活力及根尖细胞超微结构的影响  45
    2.5 根系限制对番茄根系SuSy、Invertase活性的影响  45-46
  3 讨论  46-50
第三章 根系限制条件下植物生长受抑制的原因分析  50-61
  1 材料与方法  51-53
    1.1 材料培养及处理  51-52
    1.2 实验方法  52-53
      1.2.1 叶片气体交换参数的测定  52
      1.2.2 营养元素及叶片水势的测定  52
      1.2.3 木质液ABA含量的测定  52-53
      1.2.4 营养液DO及根系呼吸的测定  53
      1.2.5 COX及ATPase活力的测定  53
      1.2.6 根系细胞生活力的测定  53
  2 结果与分析  53-58
    2.1 根际通气对根系限制植株生长及A_(sat)的影响  53-54
    2.2 根际通气对根系限制植株根际DO、根系呼吸及COX活力的影响  54
    2.3 根际通气对根系限制植株根系ATPase活力的影响  54-56
    2.4 根际通气对限根植株元素含量、叶片水势、木质液ABA含量的影响  56-58
    2.5 根际通气对根系限制植株根系细胞活性的影响  58
  3 讨论  58-61
第四章 根系限制条件下番茄叶片光合作用抑制位点分析  61-71
  1 材料与方法  62-63
    1.1 材料培养及处理  62
    1.2 实验方法  62-63
      1.2.1 叶片气体交换参数及叶绿素荧光的测定  62-63
      1.2.2 碳水化合物含量的测定  63
  2 结果与分析  63-66
    2.1 根际通气对根系限制植株叶片气体交换参数的影响  63
    2.2 根际通气对根系限制植株碳水化合物含量的影响  63
    2.3 根系限制对无机磷限制的影响  63-64
    2.4 根系限制对V_(cmax)、J_(max)、l的影响  64-66
    2.5 根系限制对叶片叶绿素荧光参数的影响  66
  3 讨论  66-71
第五章 外源腐胺对植物低氧胁迫的缓解作用及其机制探讨  71-84
  1 材料与方法  73-75
    1.1 材料培养及处理  73
    1.2 实验方法  73-75
      1.2.1 叶片气体交换参数的测定  73
      1.2.2 细胞膜完整性的测定  73-74
      1.2.3 ADH及LDH活性的测定  74
      1.2.4 硝酸还原过程中酶及物质的测定  74
      1.2.5 Real-Time PCR分析基因相对表达量  74-75
      1.2.6 NADH及NAD~+的测定  75
      1.2.7 ATP含量及根系细胞生活力的测定  75
  2 结果与分析  75-80
    2.1 外源Put对低氧胁迫下黄瓜植株生长及A_(sat)的影响  76
    2.2 外源Put对低氧胁迫下黄瓜根系细胞膜完整性的影响  76-77
    2.3 外源Put及低氧胁迫对黄瓜根系ADH及LDH的影响  77-78
    2.4 外源Put对低氧胁迫下黄瓜根系硝酸还原过程中酶活力及物质含量的影响  78-79
    2.5 外源Put对低氧胁迫下黄瓜根系NADH含量及其氧化还原状态的影响  79
    2.6 外源Put对低氧胁迫下黄瓜根系NR及其相关基因表达的影响  79-80
    2.7 外源Put对低氧胁迫下黄瓜根系ATP含量及细胞活性的影响  80
  3 讨论  80-84
第六章 结论  84-86
  1 根系限制条件下,根系能量代谢受到抑制,且能够部分地被蔗糖降解转向SuSy路径所补偿  84
  2 低氧胁迫可能是根系限制抑制番茄植株生长的重要因素  84
  3 根系限制条件下光合作用受抑制是由低氧后水分缺乏引起的  84-85
  4 外源Put提高黄瓜对低氧胁迫的耐性,同其提高硝酸还原过程活性有关  85-86
参考文献  86-105
致谢  105

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中图分类: > 农业科学 > 园艺 > 设施园艺（保护地栽培） > 蔬菜设施园艺
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