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耐盐砧木嫁接缓解盐胁迫对黄瓜光合作用的抑制效应

作　者: 刘志雄
导　师: 别之龙
学　校: 华中农业大学
专　业: 设施园艺学
关键词: 黄瓜 嫁接 NaCl胁迫 D1蛋白 核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶
分类号: S642.2
类　型: 博士论文
年　份: 2013年
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内容摘要


近年来,我国设施园艺发展迅速,设施内土壤次生盐渍化日益严重。土壤盐渍化问题业已成为设施蔬菜生产的主要土壤障碍因子,严重制约了设施栽培的可持续发展。黄瓜(Cucumis sativus L.)是主要的设施栽培作物之一,对盐胁迫非常敏感,但适用于黄瓜嫁接的砧木,如南瓜和葫芦等的耐盐性则相对较强。前人研究表明耐盐砧木嫁接可显著提高黄瓜耐NaCl胁迫的能力,但主要从缓解离子毒害方面揭示了其耐盐机理,而关于盐胁迫下嫁接调控植物光合作用方面的研究较少。本研究从能量耗散、光系统Ⅱ (PSⅡ)反应中心Dl蛋白合成与分解、Rubisco活性等方面出发研究嫁接黄瓜光合作用对盐胁迫的响应,探讨了耐盐砧木嫁接对盐胁迫下黄瓜光合作用的调控机制。所取得的主要结果如下：1.以盐敏感型黄瓜津春2号为接穗,耐盐性较强的南瓜(Cucurbita moschata Duch.)超级拳王为砧木,黄瓜自根和自嫁植株为对照,研究了自根、自嫁、砧木嫁接黄瓜在0和90mM NaCI下的生长情况,以及叶绿素含量、气体交换参数、叶绿素荧光的动态变化。结果表明,NaCI胁迫早期(1d,5d,10d),通过气孔限制抑制黄瓜的光合能力,而砧木嫁接在一定程度上调节了气孔的关闭而缓解NaCl胁迫的抑制作用；NaCl胁迫较长(15d)时,降解了黄瓜叶片中叶绿素,伤害了黄瓜叶片光合机构,而耐盐砧木嫁接可能通过增强黄瓜叶片中光化学猝灭和PSⅡ热量耗散过程,保护其叶片中叶绿素免遭降解,维持一定的光化学效率和CO2同化能力,从而提高其耐盐性。2.以盐敏感型黄瓜津春2号为接穗,耐盐性较强的南瓜超级拳王为砧木,黄瓜自根和自嫁植株为对照,研究了自根、自嫁、砧木嫁接黄瓜在0和90mM NaCl处理15d的气体交换参数、叶绿素荧光、叶黄素循环组分及叶绿体超微结构的变化。结果表明,利用耐盐性强的南瓜作为砧木嫁接,减轻了NaCl胁迫引起的气孔和非气孔因子对黄瓜叶片光合性能的限制作用,延缓了光抑制的发生,从而减轻了盐胁迫对黄瓜的伤害作用。自根黄瓜与自嫁黄瓜对盐胁迫的响应表现一致,这暗示了砧木嫁接黄瓜耐盐性的增强是由于砧木的作用,而非嫁接过程的影响。3.以盐敏感型黄瓜津春2号为试材,进行0、45mM、90mM NaCl及林肯霉素处理,利用Clark型液相氧电极检测黄瓜离体叶圆片的PSⅡ活性变化。结果表明,NaCl胁迫抑制了黄瓜叶圆片PSⅡ的放氧活性,而在林肯霉素的作用下,黄瓜叶圆片在1000μmolm-2s-1照射下其PSⅡ放氧活性急剧下降,而且盐胁迫对光损伤造成的PSⅡ活性的降低无影响。同时,结果发现NaCl胁迫显著减缓了黄瓜叶圆片PSⅡ放氧活性的恢复,阻碍其损伤后的修复过程。而加入林肯霉素,完全抑制PSⅡ修复过程后,不同浓度的NaCl间对其影响无显著差异。以上结果表明,NaCl胁迫对黄瓜叶片PSⅡ光损伤过程无影响,但能阻碍PSⅡ光损伤后的修复过程,从而抑制黄瓜叶片的放氧活性。4.以盐敏感型黄瓜津春2号为接穗,耐盐性较强的南瓜超级拳王为砧木,黄瓜自嫁植株为对照,研究了0和90mM NaCl对自嫁和砧木嫁接黄瓜的净光合速率、PSⅡ活性、D1蛋白含量以及根系和叶片中Na+含量影响。结果表明,利用耐盐砧木嫁接,能有效地将Nd+区域化在砧木根系中,减少黄瓜接穗叶片中Na+含量,从而减’轻Na+对PSⅡ反应中心D1蛋白修复过程的抑制作用,因此能抵御盐胁迫的负作用,较好维持叶片中PSⅡ的正常结构,从而维持叶片中PSⅡ的活性,保持黄瓜叶片光合能力。5.以盐敏感型黄瓜津春2号为接穗,以耐盐性较强的超级拳王和黑籽南瓜(Cucurbita ficifolia Bouche)为砧木,黄瓜自嫁植株为对照,研究了0和90mM NaCl对自嫁和两种砧木嫁接黄瓜的生长情况、气体交换参数、Rubisco活性及相关基因表达、氮代谢相关物质和酶活性的影响。结果表明,NaCl胁迫下利用耐盐砧木嫁接增强N代谢相关酶的活性,维持硝态氮向氨基酸转化,促进了黄瓜叶片中N代谢有效进行,从而维持Rubisco酶相关基因的表达及酶活性,这就使得黄瓜叶片光合性能得到提高。以上研究结果表明,盐胁迫通过气孔限制和非气孔限制抑制黄瓜植株的光合能力。耐盐砧木嫁接能缓解盐胁迫对黄瓜光合作用的抑制作用,其原因可能是由于：阻止短期NaCl胁迫引起的气孔限制；调控叶黄素循环组分转换耗散过剩能量,延缓光抑制的发生；阻止Na+在地上部积累,从而维持PSⅡ光损伤与修复的动态平衡；维持N代谢有效进行,促进Rubisco酶活性。

全文目录


摘要  7-9
Abstract  9-12
缩略词表  12-14
第一章 前言  14-24
  1 设施土壤盐渍化的现状  14-15
    1.1 我国设施园艺发展概况  14
    1.2 土壤盐渍化严重制约设施园艺的发展  14-15
  2 盐胁迫对植物光合作用的影响  15-19
    2.1 盐胁迫引起光合限制的气孔因素和非气孔因素  15-16
    2.2 盐胁迫对光合色素的影响  16-17
    2.3 盐胁迫对植物光反应的影响  17-18
    2.4 盐胁迫对植物光合碳同化的影响  18-19
  3 植物对光抑制的响应  19-23
    3.1 光合机构光破坏的机理  19-20
    3.2 光合作用光破坏的防御机制  20-22
      3.2.1 依赖跨类囊体膜的质子梯度  20-21
      3.2.2 依赖叶黄素循环  21
      3.2.3 依赖PSⅡ反应中心的可逆性失活  21-22
    3.3 光合机构的修复  22-23
  4 本研究的目的、意义和研究内容  23-24
    4.1 目的与意义  23
    4.2 研究内容  23-24
第二章 NaCl胁迫对嫁接黄瓜生长、光合和叶绿素荧光的影响  24-33
  前言  24
  1 材料与方法  24-26
    1.1 材料  24-25
    1.2 材料培育和NaCl处理  25
      1.2.1 材料培养  25
      1.2.2 NaCl处理  25
    1.3 测定方法  25-26
      1.3.1 植株形态分析  25
      1.3.2 叶绿素含量的测定  25-26
      1.3.3 气体交换参数测定  26
      1.3.4 叶绿素荧光参数测定  26
    1.4 数据分析  26
  2 结果与分析  26-30
    2.1 对植株生长的影响  26-27
    2.2 对叶绿素含量的影响  27-28
    2.3 对光合气体交换的影响  28-29
    2.4 对叶绿素荧光的影响  29-30
  3 讨论  30-32
  4 小结  32-33
第三章 叶黄素循环在嫁接缓解NaCl胁迫诱导的黄瓜光抑制中的作用  33-43
  前言  33-34
  1 材料与方法  34-35
    1.1 植物材料  34
    1.2 材料培育和NaCl处理  34
    1.3 测定方法  34-35
      1.3.1 气体交换参数的测定  34-35
      1.3.2 叶绿素荧光的测定  35
      1.3.3 叶黄素循环组分分析  35
      1.3.4 透射电镜观测  35
    1.4 数据分析  35
  2 结果与分析  35-40
    2.1 对气体交换参数的影响  35-36
    2.2 对叶绿素荧光参数的影响  36-37
    2.3 对叶黄素循环的影响  37-39
    2.4 对叶绿体超微结构的影响  39-40
  3 讨论  40-42
  4 小结  42-43
第四章 NaCl胁迫对黄瓜离体叶片类囊体中D1蛋白的影响  43-48
  前言  43
  1 材料与方法  43-44
    1.1 材料  43
    1.2 材料培育  43-44
    1.3 实验方法  44
    1.4 数据分析  44
  2 结果与分析  44-46
    2.1 NaCl处理对黄瓜叶圆片PSⅡ的影响  44-45
    2.2 NaCl抑制黄瓜叶圆片PSⅡ的修复  45-46
  3 讨论  46-47
  4 小结  47-48
第五章 NaCl胁迫下嫁接对黄瓜叶片D1蛋白的影响  48-56
  前言  48
  1 材料与方法  48-51
    1.1 材料  48
    1.2 材料培育和NaCl处理  48-49
    1.3 测定方法  49-51
      1.3.1 净光合速率测定  49
      1.3.2 叶绿素荧光测定  49
      1.3.3 Na~+含量分析  49
      1.3.4 D1蛋白分析  49-51
    1.4 数据分析  51
  2 结果与分析  51-54
    2.1 净光合速率和PSⅡ活性变化  51-52
    2.2 D1蛋白含量的变化  52-53
    2.3 Na~+含量的变化  53-54
  3 讨论  54-55
  4 小结  55-56
第六章 氮代谢在耐盐砧木嫁接调节光合作用中的作用  56-67
  前言  56
  1 材料与方法  56-59
    1.1 材料  56-57
    1.2 材料培育和NaCl处理  57
    1.3 测定方法  57-59
      1.3.1 植物生长情况  57
      1.3.2 气体交换参数测定  57
      1.3.3 硝态氮和游离氨基酸含量测定  57-58
      1.3.4 Rubisco酶活性测定  58
      1.3.5 硝酸还原酶、谷氨酰胺合酶、谷氨酸合酶活性测定  58
      1.3.6 总RNA提取和基因表达分析  58-59
    1.4 数据分析  59
  2 结果与分析  59-64
    2.1 植株生长  59-60
    2.2 叶片气体交换参数  60
    2.3 Rubisco活性  60-62
    2.4 rbcL、rbcS、rca基因表达  62-63
    2.5 硝态氮和游离氨基酸含量  63
    2.6 NR、GS、GOGAT活性  63-64
  3 讨论  64-66
  4 小结  66-67
第七章 全文结论与未来研究展望  67-70
  1 全文结论  67-68
  2 未来研究展望  68-70
参考文献  70-86
附录  86-87
致谢  87

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中图分类: > 农业科学 > 园艺 > 蔬菜园艺 > 瓜类 > 黄瓜
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