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小麦蛋白磷酸酶TaPP2Aa/c的功能标记开发、作图和关联分析

作　者: 王智兰
导　师: 刘惠民；景蕊莲
学　校: 山西大学
专　业: 作物遗传育种
关键词: 小麦 TaPP2Aa/c 功能标记遗传作图关联分析
分类号: S512.1
类　型: 硕士论文
年　份: 2011年
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内容摘要

小麦是世界主要粮食作物之一,而干旱一直是限制小麦生产最主要的非生物胁迫因素。因此发掘抗旱基因资源是培育小麦抗旱稳产新品种的根本途径。我国小麦种质资源丰富,蕴含着大量影响小麦抗旱性的功能等位变异。鉴定出这些功能等位基因有助于深入了解抗旱分子机制,而根据这些功能等位变异开发的功能标记可用于小麦抗旱性种质创新和遗传改良的分子标记辅助选择。关联分析方法是一种可以直接鉴定出与表型变异密切相关的功能等位变异的有效方法。小麦蛋白磷酸酶由结构亚基A、催化亚基C以及调节亚基B构成。已有的研究结果表明,结构亚基A基因TaPP2Aa和催化亚基C基因TaPP2Ac与干旱、高盐、低温和外源ABA等逆境胁迫相关。本研究以154份小麦种质资源材料组成的自然群体、4个遗传作图群体、小麦野生近缘种和一套中国春缺四体为材料,进行小麦抗旱候选基因TaPP2Aa/c不同基因组的序列多样性分析和基因染色体定位,根据基因序列的等位变异开发功能标记并作图。同时,对154份自然群体材料进行田间抗旱表型和苗期生物量测量和鉴定。在考虑群体结构的基础上,进行TaPP2Aa/c基因多态性与抗旱相关表型之间的关联分析,旨在发掘与小麦抗旱相关表型相关联的功能等位变异和优异单倍型。主要研究结果如下：1、TaPP2Aa基因序列在A、B、D基因组的π值(核苷酸多样性)分别为0.00062、0.00227和0.00037；TaPP2Ac基因序列在A、B、D基因组的π值(核苷酸多样性)分别为0.00074、0.00962和0.00050。两个基因的分析结果相似,从一定程度上证明了小麦B基因组序列差异最大,而D基因组最为保守。2、TaPP2Aa定位于小麦第5同源染色体群上；TaPP2Aa-B位于RIL群体(Opata 85×W7984)5B的标记区间Xwg909—Xgwm67,与两个标记的遗传距离分别为4.0 cM和3.6 cM；位于DH群体(旱选10号×鲁麦14)5B染色体的标记区间Xgwm234—WMC363,与WMC363的遗传距离为7.5 cM；在两个遗传群体中与标记Xgwm67的距离分别为3.6 cM和11.4 cM。TaPP2Aa-D位于RIL群体(Opata 85×W7984)染色体5D的标记区间Xcmwg770×Xbarc205,遗传距离分别为9.8 cM和10.0 cM。通过与DH和RIL两个遗传作图群体中已有的抗逆主效QTL进行对比分析,明确了TaPP2Aa与小麦抗逆性状QTL具有遗传连锁关系。3、TaPP2Ac-A位于DH群体(洛夫林10号×中国春)4A染色体的标记WMC173附近,与该标记的遗传距离为4.4 cM:TaPP2Ac-B位于RIL群体(偃展一号×早穗30)4B染色体的标记区间KSUM154～WMC47,与两个标记的遗传距离分别为3.7 cM和23.5 cM。通过与DH和RIL两个遗传作图群体中已有的QTL进行对比分析,明确了TaPP2Ac与千粒重的主效QTL具有遗传连锁关系。4、TaPP2Aa-B的4种单倍型与株高、穗叶距、穗下节长、倒二节长、其余节长、苗期生物量相关,且与株高、穗下节长以及苗期生物量的抗旱指数也相关。其中,单倍型Hap-B1是具有较高的(株高、穗下节长和苗期生物量)抗旱指数,是对小麦抗旱具有正向贡献的优异单倍型；TaPP2Ac-A等位变异Hap-A和Hap-G与千粒重及其抗旱系数和抗旱指数、单株穗数和倒二节长相关。携带有等位变异Hap-A的品种较Hap-G的品种具有更高的千粒重,而且其抗旱系数和抗旱指数均高于Hap-G,是一种较优异等位变异类型；TaPP2Ac-B两种单倍型Hap-4093和Hap-4044与穗下节长、穗下节长抗旱指数、株高以及株高抗旱指数相关。单倍型Hap-4093品种的株高和穗下节长的抗旱指数均高于单倍型Hap-4044的品种。

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中文摘要 8-10ABSTRACT 10-12第一章引言 12-26 1.1 作物抗旱性概述 12-17 1.1.1 抗旱性相关性状与鉴定 12-15 1.1.2 抗旱性分子遗传机制 15-17 1.2 蛋白磷酸酶2A及其在植物抗逆中的作用 17-19 1.2.1 蛋白磷酸酶 17 1.2.2 蛋白磷酸酶2A与植物抗逆性 17-19 1.3 小麦功能标记的开发 19-23 1.3.1 功能标记 19-20 1.3.2 功能标记的开发及其检测方法 20-23 1.4 单倍型与关联分析 23-25 1.4.1 单核苷酸多态性、连锁不平衡与单倍型 23 1.4.2 关联分析的概念 23-25 1.5 本研究的目的意义与技术路线 25-26 1.5.1 研究目的 25 1.5.2 技术路线 25-26第二章材料与方法 26-40 2.1 实验材料 26-29 2.1.1 植物材料 26-28 2.1.2 酶及其它试剂耗材 28-29 2.1.3 试剂盒 29 2.1.4 引物 29 2.2 实验方法 29-40 2.2.1 提取DNA 29 2.2.2 基于基因组多态性信息筛选材料 29 2.2.3 基因内部功能域片段长度多态性分析 29-32 2.2.4 TaPP2Aa/c基因的扩增与测序 32-36 2.2.5 利用中国春缺四体材料进行基因定位 36 2.2.6 SNP以及基于SNP开发功能标记 36-38 2.2.7 功能标记遗传作图 38-39 2.2.8 单倍型、表型性状与关联分析 39-40第三章实验结果与分析 40-60 3.1 测序材料筛选 40-41 3.1.1 筛选96份遗传差异较大的材料 40 3.1.2 基因片段长度多态性检测 40-41 3.2 TaPP2Aa研究分析结果 41-52 3.2.1 TaPP2Aa序列分析 41-43 3.2.2 TaPP2Aa基因定位 43-44 3.2.3 TaPP2Aa功能标记开发 44-46 3.2.4 TaPP2Aa功能标记作图 46-47 3.2.5 TaPP2Aa邻近区间的抗逆相关QTL 47-48 3.2.6 TaPP2Aa关联分析 48-52 3.3 TaPP2Ac研究分析结果 52-58 3.3.1 TaPP2Ac序列分析 52-54 3.3.2 TaPP2Ac功能标记开发 54-55 3.3.3 TaPP2Ac功能标记作图 55-56 3.3.4 TaPP2Ac邻近区间的相关QTL 56 3.3.5 TaPP2Ac关联分析 56-58 3.4 TaPP2Aa与TaPP2Ac优异等位变异的组合 58-60第四章讨论 60-63 4.1 测序典型材料筛选 60 4.2 TaPP2Aa/c A、B和D基因组序列的多样性 60 4.3 蛋白磷酸酶基因序列的多态性 60-61 4.4 与蛋白磷酸酶多态性相关联的表型 61-63参考文献 63-76攻读学位期间取得的研究成果 76-77致谢 77-79个人简况及联系方式 79-81

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