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N沉降对木荷觅取低磷的影响及种源间感知差异

作　者: 张蕊
导　师: 周志春
学　校: 中国林业科学研究院
专　业: 林木遗传育种
关键词: 木荷种源 N沉降供磷水平磷效率根系形态根系分泌物有机酸酸性磷酸酶养分吸收光合作用土壤pH值
分类号: S792.99
类　型: 博士论文
年　份: 2013年
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内容摘要

木荷（Schima superba）是山茶科木荷属常绿阔叶大乔木，为亚热带地带性常绿阔叶林的主要建群种，广泛分布于我国南方各省。其树干端直，木材坚重致密，结构均匀，力学性质好，是建筑、器材、木制工艺品等优质用材，同时木荷还是我国南方主栽的生物防火树种和重要的生态防护树种。然而我国南方林地有效磷缺乏，严重影响了木荷人工林的持续高产经营。林木磷效率的遗传改良成为育种学研究热点。近年来，我国南方地区大气N沉降加剧，土壤N素增加，重要环境因素的变化对植株的生长产生了重大的影响，然而有关N沉降对木荷生长、根系结构、叶片生理及磷素营养效率的影响，研究报道较少。本论文分别选取木荷不同产区的地理种源材料为试验对象，设置0、50、100和200kg N ha-1·a-1不同浓度的N素沉降模拟盆栽试验，揭示不同浓度N沉降影响下，木荷不同种源分别适应低磷胁迫的生长、生物量差异、根系生长发育状况、磷素吸收特点和叶片光合生理等的生物学机制，揭示不同种源感知N沉降的遗传反应差异，及N沉降与低P耦合作用对木荷不同种源P吸收和利用、干物质积累和分配等的作用，为选育N沉降丰富条件下觅取利用土壤有限P素等能力强、生产力高的木荷优良新品种提供理论基础和科学依据。主要研究结果如下：1.模拟N沉降对土壤pH值、N和P有效性的影响研究N沉降作用引起土壤酸化，pH值下降，低磷环境下土壤酸化更为显著；随着N沉降浓度加大和处理时间的延长，土壤pH值下降程度增大，土壤酸化程度更高。N沉降初期，随着植物吸收加强和土壤酸化活化形成的铁、铝离子的增多螯合部分有效磷，造成土壤有效磷含量降低，而随着N沉降浓度的增加，土壤有效磷的衰减速度减慢，这可能和土壤酸化加剧，植物生长受限，固定态的磷的转化有关。土壤水解氮含量随着N沉降浓度增加和处理时间的延长呈现增长趋势。N沉降对土壤N存在积累效应，这既可以增加森林生产力，但另一方面也加大了土壤有效氮流失的潜力。2.模拟N沉降对木荷根系发育及根系分泌物的影响研究采用盆栽模拟试验研究了低磷（5.49mg·kg-1）和正常磷（60mg·kg-1）条件下，模拟N沉降浓度升高和时间延长对木荷根系特征、根系分泌的有机酸成分含量变化及酸性磷酸酶活性的影响。结果表明，N沉降浓度的增加促进了根系生长，根系密度增大、生物量提高，在土壤中分布空间增大，而高浓度N沉降则对根系造成伤害。N沉降初期，低磷环境下，木荷根系的根尖分生组织形成受到抑制，根系的增粗生长明显。试验中还发现了N沉降浓度增高促进了木荷根毛形成和伸长现象。在低磷环境下，木荷根系分泌的有机酸和Apase含量均比相应高磷环境高，且N沉降对木荷根系分泌有机酸的含量具有显著的促进作用。在分泌的有机酸中，乙酸所占比例高达50%以上，其次为苹果酸，低浓度N沉降能够促进其含量的增加，而中、高浓度N沉降则具有抑制作用；随着N沉降处理时间延长和苗龄的增大，乙酸和苹果酸含量增加明显，且分泌物中新增酒石酸和丙二酸两种有机酸成分，起到活化土壤固定态磷的作用。草酸则作为一种常量次生代谢酸大量存在于根系分泌物中，对提高根际磷的有效性起到辅助作用。3.模拟N沉降对木荷光合作用及叶片可溶性蛋白和Apase活性的影响研究氮素直接影响植物体内叶绿素和可溶性蛋白含量及光合酶类的合成与活性，对植物的光合作用产生影响。本研究通过对光合光响应参数、叶绿素组成、叶片可溶性蛋白及相关酶活性等研究，进一步揭示N沉降对木荷生长、根系形态变化及养分吸收等产生影响的机理。研究结果表明，N沉降初期，木荷潜在光合能力提高，净光合速率增加，光合能力增强，物质能量消耗减少，光合产物更容易积累，有利于在贫瘠环境下提高生长量；随着N沉降浓度的提高和处理时间的延长，木荷叶片的光合能力下降，光合速率降低，物质与能量消耗增加，对弱光环境的适应性降低。N沉降明显增加了木荷叶片叶绿素含量，木荷叶片捕光能力提高，有利于光合作用的高效进行，而类胡萝卜素含量和可溶性蛋白含量减少，Apase活性降低，MDA含量下降，N沉降初期的氮素增加对提高木荷的氧化损伤具有一定的作用，高浓度N沉降下，叶绿素含量降低。长期N沉降影响下，叶片可溶性蛋白含量和Apase活性下降更为显著，总叶绿素含量和叶绿素a/b值较N沉降初期也明显下降，但总叶绿素含量和叶绿素a/b值和该水平对照相比又有所增加，说明木荷通过提高叶绿素a/b值来弥补部分因叶绿素下降引起的光合作用下降，从而提高了自身抗性。4.模拟N沉降对木荷生长特征及体内养分含量变化的影响研究采用盆栽模拟试验研究了低磷（5.49mg·kg-1）和正常磷（60mg·kg-1）条件下，喷施NH4NO3浓度升高和时间延长对木荷生长、生物量和不同器官N、P养分含量变化的影响。结果表明，无论缺磷与否，N添加均能对木荷地上部及根系生长产生不同程度的促进作用。低浓度N沉降增加了木荷幼苗的苗高、地径的生长及地上部和总生物量的积累，而高浓度N沉降则抑制了木荷苗的生长。木荷植株地上部生长在低磷低N沉降下表现出明显的生长势，而地下部根系生长发育较地上部反应滞后。低磷环境下，木荷体内N、C素含量和NAE随着N沉降浓度的增加而提高，P素含量和PAE变化不明显。PAE和NAE与生长、干物质量积累呈正相关，有效的元素吸收能迅速增加植株的生长和干物质积累，增加了C储量。PUE随着N沉降浓度的增加而增高，但在高浓度N处理下增长不大；NUE随着N沉降浓度的提高和处理时间的延长而降低。N沉降初期，木荷根冠比降低，随着N处理时间延长和苗龄的增大，低磷环境下，木荷根冠比提高，PAE增强，叶片P含量增高，根系PUE增强，说明大苗增强了对恶略环境的适应能力，抗瘠薄能力提高。5.模拟N沉降对不同种源木荷生长发育影响研究N沉降初期，木荷不同种源材料生长表现为：浙江龙泉>福建建瓯>福建古田>湖南桂阳>江西信丰和浙江杭州。木荷北部边缘产区的杭州种源光合能力最强，N沉降初期，该种源地上部生长即已表现出优势，叶片叶绿素和可溶性蛋白含量增加，光合能力增强，但同化物不易积累，地下根系生长缓慢。随着N沉降浓度的提高，杭州种源苗木的光合作用下降，呼吸消耗持续增强，地上部生长下降，而根系开始加速生长。中南部中心产区的浙江龙泉和福建建瓯种源，光合能力较强，呼吸消耗最低，同化物最易积累，对N沉降的适应性也最强，在低浓度N沉降时>0.5mm直径根系的生长较快，根系生长旺盛，根系发育健壮，生长潜力增大；随N沉降水平的提高光合能力增强，在中等浓度N沉降影响下，其地上部表现出旺盛的生长势，生产力最大，而高浓度N沉降下该区域种源虽然光合作用最大，但此时呼吸消耗也大，生物量不易积累，生产力降低。南部次中心产区的福建古田、江西信丰和湖南桂阳种源在N沉降作用下，地上部的表现与浙江杭州种源相似，光合能力较低，呼吸消耗适中，地上部生物量积累不大；这些种源的地下部根系生长迟缓，甚至出现了抑制状态。另外，高海拔地区立地较为瘠薄，气温较低，长期适应于该立地和气候的种源，根系较为发达，地上部的生长较差，N沉降作用促进了其根系发育；低海拔种源生长立地环境较优，水肥充裕，温度适宜，根系较不发达而地上部生长旺盛，在N沉降影响下其根系增粗，氮磷吸收率增大，干物质积累增多。

全文目录

摘要  5-9
Abstract  9-20
第一章绪论  20-32
  1.1 引言  20-21
  1.2 大气 N 沉降概述  21-22
  1.3 植物地上部生长对 N 素和 P 素的响应  22-26
    1.3.1 植物光合作用  22-24
    1.3.2 植物生物量  24-25
    1.3.3 植物组织中养分浓度  25-26
  1.4 植物根系对 N 素和 P 素的响应  26-28
  1.5 N 沉降对土壤 N、P 化学行为影响  28-29
  1.6 问题的提出与研究内容、技术路线  29-32
    1.6.1 项目来源与经费支持  30
    1.6.2 研究内容  30-31
    1.6.3 研究技术路线  31-32
第二章模拟 N 沉降对土壤 PH 值、N 和 P 有效性的影响  32-41
  2.1 试验材料和研究方法  32-34
    2.1.1 试验材料  32-33
    2.1.2 试验设计  33
    2.1.3 测定项目和方法  33-34
    2.1.4 统计分析  34
  2.2 结果与分析  34-38
    2.2.1 模拟 N 沉降对土壤 pH 值的影响  34-35
    2.2.2 模拟 N 沉降对土壤水解氮的影响  35-36
    2.2.3 模拟 N 沉降对土壤有效铝的影响  36-37
    2.2.4 模拟 N 沉降对土壤有效磷的影响  37-38
  2.3 小结与讨论  38-41
第三章模拟 N 沉降对木荷根系发育及根系分泌物的影响  41-61
  3.1 材料和方法  41-44
    3.1.1 试验材料  41-42
    3.1.2 试验设计  42-43
    3.1.3 测定项目和方法  43-44
    3.1.4 数据统计  44
  3.2 结果与分析  44-58
    3.2.1 一年生木荷幼苗在不同 N 沉降量影响下植株根系适应性变化  44-49
    3.2.2 二年生木荷幼苗在不同 N 沉降量影响下的根系发育差异  49-52
    3.2.3 不同生态型木荷幼苗在不同 N 沉降量下生长差异  52-58
  3.3 小结与讨论  58-61
第四章 N 沉降量对木荷光合作用及叶片可溶性蛋白和 APASE 活性的影响  61-79
  4.1 试验材料和研究方法  62-64
    4.1.1 试验材料  62
    4.1.2 试验设计  62
    4.1.3 测定项目和方法  62-63
    4.1.4 数据统计  63-64
  4.2 结果与分析  64-75
    4.2.1 一年生木荷幼苗在不同 N 沉降量影响下叶片生理适应性变化  64-68
    4.2.2 二年生木荷幼苗在不同 N 沉降量影响下的生长差异  68-72
    4.2.3 低磷环境下不同种源木荷幼苗在不同 N 沉降量下反应差异  72-75
  4.3 小结与讨论  75-79
第五章模拟 N 沉降对低 P 环境下木荷生长发育及体内元素含量变化的影响  79-102
  5.1 试验材料和研究方法  79-81
    5.1.1 试验材料  79-80
    5.1.2 试验设计  80
    5.1.3 测定项目和方法  80
    5.1.4 数据统计  80-81
  5.2 结果和分析  81-97
    5.2.1 一年生木荷幼苗在不同 N 沉降量影响下植株适应性变化  81-86
    5.2.2 二年生木荷幼苗在不同 N 沉降量影响下的生长差异  86-92
    5.2.3 不同种源木荷幼苗在不同 N 沉降量下生长差异  92-97
  5.3 小结和讨论  97-102
第六章结论与讨论  102-110
  6.1 结论  102-106
    6.1.1 模拟 N 沉降对土壤 pH 值、N 和 P 有效性的研究  102
    6.1.2 模拟 N 沉降对低磷环境下木荷根系生长发育的影响  102-103
    6.1.3 模拟 N 沉降对低磷环境下木荷叶片生理的研究  103-104
    6.1.4 模拟 N 沉降对低磷环境下木荷生长和生物量的影响  104-105
    6.1.5 低磷环境下不同种源木荷材料对模拟 N 沉降的响应  105-106
  6.2 讨论  106-108
  6.3 展望  108-110
参考文献  110-124
附录  124-126
在读期间的学术研究  126-128
致谢  128-129

N沉降对木荷觅取低磷的影响及种源间感知差异

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