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胡杨与灰杨的物种分化研究

作　者: 王娟
导　师: 刘建全
学　校: 兰州大学
专　业: 生态学
关键词: 沙漠杨树遗传多样性种间界定种间渗入更新世气候变化物种形成自然选择
分类号: S792.11
类　型: 博士论文
年　份: 2013年
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内容摘要

胡杨(Populus euphratica Oliver)与姊妹种灰杨(P.pruinosa Schrenk)是分布于中国西北沙漠地区的稀有乔木,均为沙漠地区生态环境的重要组成部分。胡杨和灰杨在叶形态和生境分布上有显著分化,是研究物种分化和种间遗传变异固定过程的优秀模式,可为解决这一科学问题提供重要例证。本论文首先通过8个微卫星多态性位点(SSR)的遗传变异研究了胡杨种群内和种群间的遗传多样性和遗传分化。研究结果发现平均每个位点含12.125个等位基因,期望杂合度在0.713-0.878之间。AMOVA分析表明：仅5.21%遗传变异分布于种群间(p>0.001),而种群内则具有较高的遗传变异(94.79%)。与同属其它物种相比,胡杨种群内遗传多样性较高而种群间遗传分化较低,地理分布和遗传分化没有明显相关性。遗传多样性的分布还表明胡杨濒危的根本原因可能在于近期的人类活动和环境恶化。由种群间较低的遗传分化以及杨树的远交特性推测,该物种和重叠分布的姊妹种灰杨之间会发生谱系筛选不完全、基因渗入从而导致种间分化较低。其次,为了阐明胡杨和灰杨,两个姊妹种之间的基因渗入和固定遗传差异,进一步研究了两个物种29个种群290个个体的两个叶绿体DNA(cpDNA)片段序列、核ITS(nrITS)序列以及8个SSR位点的遗传变异。结果表明祖先cpDNA变异(或单倍型)在种间广泛共享,从而说明种间谱系筛选可能不完全；但是在核基因ITS上存在明显的种间分化,并且检测的所有SSR位点一起能较好地分辨两个物种。两个种的异域和同域分布区域存在双向非对称的基因流。这些研究表明两个物种分化和起源的时间短,种间存在较强的基因流。最后,为了确定胡杨和灰杨的物种分化时间和物种形成式样,我们随机选取11个核基因位点,设计引物,对两个物种共60个体进行了PCR扩增和核DNA片段测序,获得了种间及种内群体序列变异数据。据IM和MIMAR分析估测,两个种的种间分化时间大约在0.66-1.28百万年之间；ITS变异估算的时间是在1.37百万年。这些估算的时间正处于中国最大冰期时期内,也是中亚沙漠面积扩大的时期,这说明第四纪冰期气候变化可能对这两个物种的分化起了重要作用。同时,隔离分化模型显示两个物种分化过程中存在基因流,并且在胡杨的GO位点上和PhyB2位点还找到了受选择的痕迹,说明自然选择在两个物种的分化过程也起了重要作用。胡杨和灰杨之间的物种分化是更新世气候变化导致生境分化,进而导致植物物种形成的一个典型例子。总之,我们较为清楚地阐述了胡杨种内的遗传变异和种群间的遗传分化,特别是该物种与姊妹种灰杨之间的物种特异性变异固定、种间基因流以及可能的物种分化过程。这些研究不仅为这两个物种未来遗传资源的保护策略制定提供了依据,也为更新世气候变化导致的物种形成提供了一个新例。

全文目录

摘要  3-5
Abstract  5-8
目录  8-11
1 前言  11-27
  1.1 物种  11-20
    1.1.1 物种的概念  11-12
    1.1.2 DNA水平对单个物种的研究  12-15
    1.1.3 DNA水平对多个物种的比较研究  15-20
  1.2 相关分子研究技术  20-23
    1.2.1 基于分子标记的研究技术  20-21
    1.2.2 基于DNA片段序列的研究技术  21-23
  1.3 杨属概况  23-25
  1.4 本研究的目的和意义  25-27
2 胡杨遗传多样性及种群分化  27-38
  2.1 前言  27-28
  2.2 材料与方法  28-33
    2.2.1 采样策略  28-29
    2.2.2 总DNA的提取  29-30
    2.2.3 PCR扩增  30-31
    2.2.4 聚丙烯酰胺凝胶电泳  31-32
    2.2.5 数据统计与分析  32-33
  2.3 研究结果  33-36
    2.3.1 微卫星多样性  34
    2.3.2 种群间的遗传多样性  34-36
  2.4 讨论  36-38
    2.4.1 遗传多样性  36-37
    2.4.2 种群间遗传分化及其对研究物种分化的意义  37-38
3 胡杨和灰杨之间的种间界定和渗入  38-57
  3.1 前言  38-39
  3.2 材料与方法  39-44
    3.2.1 样品采集  39-41
    3.2.2 DNA提取  41
    3.2.3 PCR扩增及PCR产物纯化  41-42
    3.2.4 测序  42
    3.2.5 序列克隆  42-43
    3.2.6 数据分析  43-44
  3.3 结果  44-53
    3.3.1 cpDNA遗传多样性  44-48
    3.3.2 ITS遗传多样性  48-49
    3.3.3 微卫星位点的遗传分化  49-53
  3.4 讨论  53-57
    3.4.1 祖先多态性  54-55
    3.4.2 两个物种的种间渗入  55-57
4 胡杨和灰杨的物种分化  57-78
  4.1 前言  57-58
  4.2 材料与方法  58-64
    4.2.1 样品采集  58-59
    4.2.2 引物筛选  59
    4.2.3 扩增和测序  59
    4.2.4 序列克隆  59
    4.2.5 数据分析  59-64
  4.3 结果  64-75
    4.3.1 核苷酸多样性及中性检测  64
    4.3.2 重组及种间连锁不平衡(LD)  64
    4.3.3 种群历史研究  64-70
    4.3.4 种群结构及其种群分化  70-71
    4.3.5 两个种的种间分化  71-75
  4.4 讨论  75-78
    4.4.1 基因流及其选择信号  75-76
    4.4.2 种间分化时间估测  76-78
5 结论和展望  78-81
  5.1 主要结论  78-79
  5.2 研究展望  79-81
参考文献  81-97
在学期间的研究成果  97-100
致谢  100-102
在学期间发表的论文首页  102-108

胡杨与灰杨的物种分化研究

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