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杂交酸模Rumex K-1叶片光合作用启动过程中的系统调控

作　者: 侯飞
导　师: 高辉远
学　校: 山东农业大学
专　业: 生态学
关键词: 光合启动系统调控气孔导度光化学效率韧皮部环割
分类号: Q945.11
类　型: 硕士论文
年　份: 2013年
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内容摘要

光合启动过程是指植物叶片在暗适应状态下受到光照时，净光合速率逐渐上升并最终达到最大值的过程。光合启动过程的快慢是植物对短暂光照能否充分利用的至关重要的因素。植物位于冠层下方的叶片由于受到外层叶片的遮挡，往往处在长时间遮阴的状态中，只能利用由外层叶片间隙投射进来的少量光能来进行光合作用，积累有机产物。而这部分光能通常持续时间较短，光强较弱，因此，这些长期处在遮阴状态的叶片必须具备快速的光合启动速率以充分得利用这些短暂而珍贵的光能资源。以往关于这些生长在群落下方植物叶片光合启动速率的研究主要针对单独的叶片，而没有人将叶片与植物体其他部分进行联系。而事实上，高等植物的各器官之间在长期进化过程中形成了非常复杂高效的信息交流机制，并不是彼此孤立的。植物为了适应外界环境的变化，它们在长期进化的过程中形成了一套复杂完善的调控机制，即：当植物体部分器官受到某种刺激时，该部分器官/组织会对同一植株尚未受到该刺激的部分发出信号，使后者提前表现出与该环境刺激相适应的状态，这种调节被称为系统调控（systemic signaling）。系统调控作为一种植物生长发育与生理代谢的重要的调节机制，如今受到了越来越多学者的关注，已成为当今植物学研究的热点之一。然而，以往关于系统调控的研究多集中在植物体生长发育与逆境抗性方面，迄今为止，还尚未有研究报道关于光合作用启动过程与系统调控之间的关系。因此，本实验以杂交酸模（Rumex K-1）为材料，通过不同光强处理植株上不同数量、不同位置的叶片（系统叶），系统地研究了照光叶片对未预先照光叶片（目标叶）光合启动过程的影响。并探讨了该系统调控的可能机制及信号传递的可能途径。主要结果如下：（1）当系统叶片照光后，目标叶片光合启动速率显著加快，目标叶片光合作用启动达到最大光合速率50%水平的时间缩短约29%，而达到最大光合速率90%水平所用的时间缩短约38%。这导致在光合启动的前10分钟内光合启动的速率大幅度增加，目标叶片在该时间段内的累计光合对对照叶片增加了76%。而随着照光时间延长，与对照叶片相比，目标叶片累计光合的增加比例有所下降，但是在光合启动的前25分钟内，目标叶片的累积光合仍比对照叶片高29%。而到目标叶片光合启动第30分钟时，目标叶片的累计光合仅比对照叶片高10%，这表明，光照对光合启动的这种系统调控机制使目标叶片能够在尽可能短的时间内最大程度地完成光合启动。（2）一片系统叶预照光与二片或三片系统叶预照光后，目标叶片光合启动速率均受到了显著的促进，一片系统叶预照光后，目标叶片光合作用启动达到最大光合速率50%水平的时间缩短约30%，而达到最大光合速率90%水平所用的时间缩短约37%；二片系统叶预照光后，，目标叶片光合作用启动达到最大光合速率50%水平的时间缩短约32%，而达到最大光合速率90%水平所用的时间缩短约41%,而三片系统叶预照光后，目标叶片光合作用启动达到最大光合速率50%水平的时间缩短约31%，而达到最大光合速率90%所用的时间缩短约39%，而不同数量系统叶照光后，目标叶片光合启动的T50和T90之间并没有显著性差异；光系统II（PSII）实际光化学效率达到最大值的时间均缩短约80%。这说明，一片系统叶或者二、三片系统叶片预照光后，对目标叶片光合启动速率的促进程度无显著性差异。这说明系统叶片受到光照后，能够产生系统信号，诱导同一植株上其它未预先照光叶片光合启动速率加快。而这种调控作用并没有明显受到系统叶片数量增加的影响，说明这种调控是不存在叶片数量方面的计量效应的，较少系统叶即可产生与较多系统叶相同的促进作用。（3）以100μmol m^-2s^-1，400μmol m^-2s^-1与1000μmol m^-2s^-1PPFD照射系统叶片后，目标叶的光合启动速率均显著加快，以100μmol m^-2s^-1处理目标叶片后，目标叶片光合速率达到最大光合水平50%所用的时间缩短约37%，达到最大光合水平90%所用的时间缩短约35%；以400μmol m^-2s^-1处理目标叶片后，目标叶片光合速率达到最大光合水平50%所用的时间缩短约36%，达到最大光合水平90%所用的时间缩短约39%。PSII实际光化学效率达到最大水平所用的时间缩短均约80%；以30μmol m^-2s^-1PPFD处理系统叶片后，目标叶片的光合启动并没有受到显著促进。而100μmol m^-2s^-1，400μmol m^-2s^-1与1000μmol m^-2s^-1PPFD这三种不同光强对目标叶片光合启动速率的促进效果之间并没有显著性差异。这说明，系统叶片在受到高于某一阈值的光照时才会产生有效的系统信号，而在作用光高于这一阈值后，系统信号的强度并不会随光强的升高而增大。这说明这种系统信号同样不具备光强的计量效应。（4）将上位叶片作为系统叶片进行预光照处理后，分别以上位叶片以及下位叶片作为目标叶进行测定，我们发现无论上位叶片还是下位叶片作为目标叶时，其光合启动速率均受到了显著的促进，目标叶片光合速率达到最大光合水平50%所用的时间缩短约35%，达到最大光合水平90%所用的时间缩短约31%。PSII实际光化学效率达到最大水平所用的时间缩短约70%。将下位叶片作为系统叶片进行预光照处理后，分别以上位叶片以及下位叶片作为目标叶片进行测定，结果显示，位于上位的目标叶片光合启动速率并没有受到显著的促进，而位于下位的目标叶片光合启动速率受到了显著的促进，目标叶片光合速率达到最大光合水平50%所用的时间缩短约33%，达到最大光合水平90%所用的时间缩短约35%。PSII实际光化学效率达到最大水平所用的时间缩短约75%。这说明，Rumex K-1的这种系统调控作用具有一定的方向性，不管是短距离还是长距离均是植物上位叶片对下位叶片的光合启动过程有促进作用，而植株下位叶片对上位叶的光合启动过程没有促进作用。（5）通过叶柄化学环割法处理系统叶的叶柄，使韧皮部丧失输导能力后，目标叶片的光合启动不再受到系统叶的促进，说明系统信号能够被化学环割所阻断。韧皮部环割后叶片的相对含水量与对照叶片相同，并没有受到环割的影响，这表明化学环割仅破坏了叶柄中韧皮部中的生活组织，而并没有破坏木质部的输导功能，由此我们推测，系统信号可能是通过叶柄中的韧皮组织由系统叶片运出的。（6）通过对目标叶照光后监测未照光的目标叶片的气孔，我们发现在系统叶照光后而目标叶未照光前，目标叶的气孔并没有明显打开。但是在光合启动过程中，受到系统叶调控的目标叶片的气孔导度的启动速率显著高于未受到调控叶片的启动速率。这说明，系统信号对目标叶片本身气孔的开启并没有影响，只是促进了目标叶气孔导度在光下的启动速率。虽然在目标叶片在启动过程中，气孔导度和光合速率都显著地收到促进，但是收到系统叶调控的目标叶片的胞间CO₂浓度Ci却显著低于未受调控的叶片，说明，在光合启动过程中，系统调控信号对目标叶片叶肉细胞CO₂同化能力的促进程度显著大于对气孔导度的促进程度。因此系统调控对目标叶片光合启动的促进作用主要是通过促进叶肉光合能力实现的。本研究首次阐明，当植物的部分叶片照光时，会产生某种信号传递到其它未照光的叶片，使这些叶片的光合启动速率加快，从而增加植物叶片在动态光环境下对入射光的利用效率，增加同化物积累。自然条件下，植物光合启动过程中叶片的系统调控机制，使群体底部叶片的光合机构对快速变化的光强有很高的利用效率，这是植物对动态光环境的一种重要适应机制。

全文目录

符号说明  4-7
中文摘要  7-10
Abstract  10-14
1 前言  14-18
  1.1 光合作用  14-15
    1.1.1 光合作用启动过程  14-15
  1.2 系统调控  15-16
    1.2.1 系统调控在植物生长发育中的作用  15-16
    1.2.2 系统调控在植物抵抗逆境中的作用  16
  1.3 本研究的目的和意义  16-18
2 材料与方法  18-23
  2.1 实验材料  18
  2.2 实验设计  18-22
  2.3 气体交换参数的测定  22
  2.4 叶绿素荧光参数的测定  22
  2.5 化学环割法  22-23
3 结果与分析  23-41
  3.1 不同数量系统叶片照光对目标叶片光合作用启动的影响  23-27
    3.1.1 不同数量系统叶片照光对目标叶片光合速率启动的影响  23-24
    3.1.2 不同数量系统叶片照光对目标叶片光系统 II 实际光化学效率启动的影响  24-25
    3.1.3 不同数量系统叶片照光对目标叶片非光化学淬灭的影响  25
    3.1.4 不同数量系统叶片照光对目标叶片气孔的影响  25-26
    3.1.5 不同数量系统叶片照光对目标叶片细胞间隙 CO_2浓度变化的影响  26-27
  3.2 不同光强处理系统叶片对目标叶片光合作用启动的影响  27-31
    3.2.1 不同光强处理系统叶片对目标叶片光合速率启动的影响  27-28
    3.2.2 不同光强处理系统叶片后目标叶片光系统 II 实际光化学效率启动的影响  28-29
    3.2.3 不同光强处理系统叶片对目标叶片非光化学耗散诱导的影响  29-30
    3.2.4 不同光强处理系统叶片对目标叶片气孔开放的影响  30
    3.2.5 不同光强处理系统叶片对目标叶片胞间 CO_2浓度的影响  30-31
  3.3 不同叶位的系统叶片照光对目标叶片光合参数的影响  31-35
    3.3.1 不同叶位的系统叶片照光对目标叶片光合速率启动的影响  31-33
    3.3.2 不同叶位的系统叶片照光对目标叶片光系统 II 实际光化学效率启动的影响  33
    3.3.3 不同叶位的系统叶片照光对目标叶片非光化学淬灭诱导的影响  33-34
    3.3.4 不同叶位的系统叶片照光对目标叶片气孔开启的影响  34-35
    3.3.5 不同叶位的系统叶片照光后目标叶片胞间 CO_2浓度的变化情况  35
  3.4 化学环割处理系统叶片叶柄对目标叶片光合作用启动的影响  35-40
    3.4.1 化学环割处理系统叶的叶柄对目标叶片光合速率启动的影响  35-37
    3.4.2 化学环割系统叶的叶柄对目标叶片光系统 II 实际光化学效率启动的影响  37
    3.4.3 化学环割处理系统叶的叶柄对目标叶片非光化学淬灭诱导的影响  37-38
    3.4.4 化学环割处理系统叶的叶柄对目标叶片气孔开放的影响  38
    3.4.5 化学环割处理系统叶叶柄对目标叶片胞间 CO_2浓度的影响  38-39
    3.4.6 化学环割处理系统叶的叶柄对叶片相对含水量的影响  39-40
  3.5 系统叶照光后对目标叶片气孔导度的影响  40-41
4 讨论  41-44
  4.1 植物对动态光环境适应机制  41
  4.2 光合作用启动过程的系统调控  41-42
  4.3 光合作用启动过程中系统调控的特征  42-44
5 结论  44-45
参考文献  45-49
致谢  49

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