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山东山旺中新世植物重要类群演化生物学与古气候定量重建的研究

作　者: 王宇飞
导　师: 李承森
学　校: 中国科学院研究生院（植物研究所）
专　业: 植物学
关键词: 山旺植物群中新世钱耐属榉属杜仲属油杉属生物地理学古环境
分类号: Q914.5
类　型: 博士论文
年　份: 2004年
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内容摘要

早在20世纪三十年代，前人发现山旺中新世具有丰富的植物化石，枝叶、果实、花保存完好。1940年我国植物学家胡先骕与美国加州大学钱耐发表研究专著《中国山东山旺中新世植物群》，报道了30科61属84种植物，为最早系统地进行山旺植物研究的奠基之作，至今仍然具有很高的科学价值和国际影响。1946年布朗发表论文涉及山旺部分属种修订工作。1951年斯行健发表文章：评胡先骕与钱耐著“山东中新统植物群”，对部分属种鉴定提出异议。1978年植物所与南古所老一辈科学家又作了大量补充与修订，完成合著《中国新生代植物》，该书对山旺植物群进行了系统整理，总计43科87属125种植物，奠定了山旺植物群的基本面貌。此后，山旺植物群陆续有新的类群添加。目前所知山旺植物群主要以温带落叶植物为主混生了部分亚热带常绿和落叶阔叶植物。该植物群不仅种类繁多，数量丰富，而且保存完整，是我国新生代植物群中研究程度最好的代表。尽管山旺研究已经取得如此丰富的成果，但是在Hu ＆ Chaney(1940) 研究山旺植物群之后的长达60年里(1940-1999) ，关于山旺叶、果实与花的研究仅局限于外部的形态描述，缺乏对其进行细胞形态结构和角质层等结构植物学的实验分析研究，从而大大制约了对该植物群性质的理解和类群演化生物学的深入的研究。近年来我们通过与国际国内同行的广泛合作，运用国际古植物学研究的新技术、新方法，如叶结构分析、角质层分析、细胞形态结构分析等，在光学显微镜与电子显微镜不同层次的观察上，将植物体外部形态学与内部细胞结构研究相结合，开展对山旺植物群的类群研究，取得了重要进展。我们首次成功提取了山旺植物“阿斯羌属”(Astronium)的角质层，并观察到气孔器结构，为该类群的正确修订提供了确凿的生物学证据，建立了化石新属钱耐属(Wang andManchester，2000) 。山旺中新世地层中过去报道存在大量的“阿斯羌”花化石，为五个萼片宿存的辐射对称的花，果实球形，一枚，顶生。这种生殖结构也普遍见于欧洲大陆的中新世地层和北美大陆美国的始新世地层中。欧洲人Heer在1859年提出它属于分布于东亚的旋花科的飞蛾藤属仔b了妞na)植物;Weyland在1937年认为它应当是热带龙脑香科非洲马达加斯加岛屿特有分布的加I7otes属植物;美国人MacGinitie在1953年认为它属于分布于南美的漆树科的阿斯羌属(As打on丁耐植物，其确切系统位置众说纷纭。在中国新生代植物一书中，采用了美国人MacGinitie在1953年的观点，称之为阿斯羌花。斯行健先生认为是旋花科的飞蛾藤属植物。我们调查了密苏里植物园标本馆馆藏的南美和非洲标本，以及哈佛大学标本馆的馆藏东亚标本，对上述科属现存植物的花结构进行了全面的详细研究。发现5个曹片宿存的辐射对称的花见于多个不同的科属类群，是一种趋同演化性状，而尊片脉纹与表皮细胞气孔器排列、果实形态与数目等特征在上述不同类群中极易区分。因而逐一排除了属于上述现存类群的可能性。我们研究的山旺与北美的化石标本显示的果实个体发育过程与现存植物苦木科苦木属(Pz’cra姗)的果实发育相似，果实发育早期为5枚分离，后期3一4枚退化，仅1一2枚，通常为1枚球形果实留存，花瓣脱落，尊片宿存。但是，它们二者在果实形态与粤片表皮结构上，仍存在很大差异。现在认为它属于一个绝灭的植物类群，化石的系统位置尚无法放入现存的科属系统，可能接近于苦木科。因此，建立了一个化石新属钱耐属(chaI7e”)。目前，该属包含二个种，一个分布于北美始新世地层，另一个分布于东亚中新世地层，欧洲的材料由于缺乏深入研究，尚无法确定归属。钱耐属在北半球第三纪地层中呈东亚北美间断分布。钱耐属的研究，不仅为探讨东亚与北美植物区系的联系和植物类群的分化历史提供了重要的证据(wang and Manchester，2000)，更为深入探讨山旺化石植物重要类群的结构与演化生物学研究提供了成功的范例。山旺的样属(鑫Jk口耐是山旺植物群的一个常见分子。样属是欧亚大陆分布的植物，现存6种，在欧亚大陆第三纪地层中发现了大量的样属化石，包括果实与叶连生的枝条。在北美大陆虽然有样属化石报道，但是由于缺乏果实，仅靠叶的特征难以令人信服，样属是否存在于北美仍有争议(Manchester，1989;Manchester，个人通讯)。近年基于我们在山旺组发现和采集到大量的样属离散叶片以及联生有果实和叶的生殖枝条的深入研究，获得了化石叶结构、表皮细胞、表皮毛、气孔器、核果的大量结构生物学信息。通过与奥地利维也纳大学的Fergoson教授合作，建立了欧亚现存样属6个种的生物学形态与结构信息参照系，古今对比结果清楚表明山旺样的叶缘齿式结构及表皮特征组合最接近我国南部分布的之sc加ez’口匕厂勿刀a，而不是H。and Chaney(1940)建议的广布于东亚的么s口2了飞了ta，也明显不同于欧亚大陆共有、分布于西亚伊朗和东欧高加索地区的了二塑z’I7jfo1z’:。常见于欧洲第三纪的翁格样(之ung二z’)在形态学更接近之c日几，劲了.fo了抽。因此，山旺样明显不同于翁格样，有其独立的种级特征，

全文目录

摘要  3-7
Abstract  7-11
第一章前言  11-14
  1． 1 国际、国内研究动态  11-12
  1． 2 山旺中新世植物研究简史  12
  1． 3 山旺中新世植物研究存在的问题  12-13
  1． 4．研究选题目标与意义  13-14
第二章山旺的地质学研究背景  14-19
  2． 1 山旺盆地地质概况  14-15
  2． 2 山旺组的地质年代  15
  2． 3 山旺组化石硅藻土层层序的新认识  15-19
第三章材料与方法  19-22
第四章山旺重要植物类群的演化生物学研究  22-53
  4． 1 钱耐属的研究  22-33
  4． 2 榉属的研究  33-45
  4． 3 杜仲属的研究  45-48
  4． 4 油杉属的研究  48-53
第五章古气候定量重建研究  53-57
  5． 1 叶相分析  53-54
  5． 2 共存植物气候分析  54-55
  5． 3 特有种气候分析  55-57
第六章研究结果  57-62
参考文献  62-73
图版说明  73-75
图版1-8  75-83
近年发表文章目录  83-85
附录一：已发表的重要相关论文文章全文  85-133
附录二：国际评阅人对已发表的部分相关论文文章的评价  133-140
致谢  140

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