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二倍体杂交物种与亲本种的生理生态适应差异

作　者: 马飞
导　师: 刘建全；赵长明
学　校: 兰州大学
专　业: 生态学
关键词: 高山松同倍体杂交物种形成生态分离超亲分离干旱胁迫低温胁迫基因型棱果沙棘生理适合度
分类号: Q945
类　型: 博士论文
年　份: 2010年
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内容摘要

杂交物种形成是植物系统演化重要且广泛的推动力和促进物种多样化的重要方式之一。它不仅能够促进物种间基因交流,而且可以通过多倍体或同倍体杂交方式形成新的物种。然而相对于频繁发生的多倍体杂交,同倍体物种间杂交则比较困难。其不仅需要同域共存的同倍体物种间杂交,而且新产生的杂交物种必需与亲本产生生殖隔离。杂交物种与亲本产生生殖隔离的方式很多,生态分离被认为是对同倍体杂交物种形成至关重要。在一些杂交物种中,生态分离的产生被证明是源于最初杂种群体的超亲分离,但是该现象是否广泛存在于所有同倍体杂交物种中则有待进一步研究。尤其对于树木和灌木杂交物种的研究更为重要,因为它们发生的几率远远低于草本植物。研究树木和灌木杂交物种的生理生态适应机制,不仅能够验证超亲分离在同倍体杂交物种形成过程中共的普遍性和更好的理解同倍体杂交物种形成机制,而且有可能为以后植被恢复和森林管理提供理论支持。本论文选取了众多同倍体杂交物种中仅有的树木和灌木杂交物种高山松(Pinus densata)和棱果沙棘(Hippophae goniocarpa)作为研究对象,通过研究它们与亲本在不同环境下的生理生态特征差异,从而探讨他们的形成机制和对异质环境的选择性差异。1)高山松(Pinus densata)是二倍体杂交起源的物种,其亲本是油松(P.tabulaeformis)和云南松(P. yunnanensis)。高山松已经在高海拔地区稳定成种,与亲本存在明显的生态隔离。在高海拔地区,低温和低温诱导的干旱是植物生长的主要限制因子。研究高山松及其亲本对低温和干旱的响应过程可以更好的理解高山松的生态分化及成种机制。(i)高山松与亲本在干旱胁迫下的生理生态响应差异表明：随着干旱胁迫的加剧,三个种的叶(LDM)、茎(SDM)、根(RDM)和总干物质积累量(TDM)、最大光合速率(Amax)、气孔导度(g)、蒸腾速率(E)、PSII最大量子产量(Fv／Fm)、单株植物总耗水量(TWU)、长期水分利用效率(WUEL)均呈下降趋势；同时导致植物的根冠比(R/S ratio)、叶片同位素组成(δ13C)及瞬时水分利用效率(WUEi)的上升,而叶片氮元素利用效率(NUE)和碳元素含量(C%)随土壤含水量的降低变化趋势不一致。尽管如此,高山松的TDM和WUEL在四种水分处理下均显著高于油松和云南松,显示出超亲优势；其他指标包括LDM、WUEi, C%、NUE、δ13C则在至少三个水分处理下表现出超亲优势；另外还有一些指标仅在一种水分处理下表现出超亲优势。总的来说,二倍体杂交起源高山松在水分良好和轻度干旱胁迫下,15个生理特征中拥有9个超亲特征,在中度和重度干旱条件下拥有6个特征超亲特性。(ii)研究高山松与亲本对低温胁迫的生理生态响应差异表明低温胁迫显著降低三个种的Amax、g和E,但是高山松Amax的降低主要归因于气孔关闭,而油松和云南松的Amax的降低则是气孔和非气孔限制共同作用的结果,这些可以从其胞内CO2浓度(C1)升高反映出来。经过33天的低温胁迫,对于叶绿素荧光参数,高山松在整个实验过程中基本保持不变,而其亲本则表现出下降趋势。同时低温胁迫导致三个种单位面积叶绿素和类胡萝卜素含量的显著下降和单位面积花青素含量和叶绿素a／b的上升。尽管如此,在所测的15个生理指标中,高山松拥有8个超亲特征,而且这些超亲特征都直接或间接与光系统功能相关。这些超亲特征的表达有助于高山松在低温胁迫下维持较高的光系统功能,说明高山松抵抗低温胁迫的能力高于亲本。总的来说,高山松对干旱和低温胁迫的耐受能力明显高于其亲本油松和云南松,而且通过表达这些超亲特征,有助于高山松成功占领高海拔地区,促进其与亲本生态隔离的产生和最终的物种形成。2)通过研究不同母本起源基因型的棱果沙棘(H. goniocarpa-R,以中国沙棘为母本；H. goniocarpa-N,以肋果沙棘为母本)之间以及它们与两个亲本种在自然环境下的生理特征差异,结果显示两个杂种基因型的光合速率(Amax)、瞬时水分利用效率(WUE1)、量子效率(QE)、羧化效率(CE)、非光化学淬灭(NPQ)、光补偿点(LCP)、综合水分利用效率(δ13C)、单位面积的氮含量(Narea)、平均单叶面积(MSLA)、单位面积干重(LMA)和碳含量(C%)存在明显差异。H. goniocarpa-R基因型的Amax、δ13C、NPQ、MSLA和LCP高于两亲本；而H. goniocarpa-N基因型的Amax和δ13C介于两个亲本之间,与母系来源没有关系。两个基因型的WUEi和Narea都明显高于两个亲本种,表明该杂交物种在这些生理特征方面具有一致性,表现出超亲特性。此外,两个基因型的MSLA和Nmass都介于两个亲本种之间,而C%和QE明显低于两个亲本种。这些研究结果棱果沙棘的两个不同基因型与亲本存的生理生态特征存在明显差异,而且有些特征表现出超亲特性,有助于棱果沙棘在进化过程中亲本产生生态分离；而两杂种基因型之间的较大差异,说明两者对不同的适应能力不同,在一定程度上能够解释同一物种内不同母本来源基因型对环境的选择差异。总之,我们的研究结表明同倍体杂交物种在成种过程中,产生了一些亲本都不具备的优势特征,而且这些特征能够帮助新形成的杂交物种占领新的生境,促使杂交物种与亲本产生生态隔离和最终的物种形成。

全文目录

摘要  7-10
Abstract  10-13
缩写词  13-14
第一章前言  14-19
  1.1 杂交物种概念  14
  1.2 杂交物种形成方式  14-16
  1.3 同倍体杂交物种形成理论  16-17
  1.4 本研究的目的和意义  17-19
第二章二倍体杂交物种与亲本生理生态适应差异研究——以高山松为例  19-47
  2.1 高山松杂交起源的研究背景  19-21
  2.2 目的和意义  21
  2.3 高山松与亲本对干旱胁迫的响应差异  21-30
    2.3.1 材料与方法  21-24
      2.3.1.1 植物材料和实验设计  21-22
      2.3.1.2 生长参数和水分利用效率测定  22-23
      2.3.1.3 光合作用和叶绿素荧光参数测定  23
      2.3.1.4 叶片碳同位素组成和元素含量测定  23-24
      2.3.1.5 数据分析  24
    2.3.2 结果  24-30
      2.3.2.1 植物的生长和水分利用特征  24-27
      2.3.2.2 叶片气体交换和叶绿素荧光特征  27-28
      2.3.2.3 叶片氮利用效率和碳元素含量  28-30
  2.4 高山松与亲本对低温胁迫的响应差异  30-37
    2.4.1 材料与方法  30-32
      2.4.1.1 实验设计  30-31
      2.4.1.2 叶绿素荧光参数测定  31
      2.4.1.3 气体交换参数测定  31
      2.4.1.4 色素测定  31
      2.4.1.5 数据分析  31-32
    2.4.2 结果  32-37
      2.4.2.1 叶绿素荧光参数  32-34
      2.4.2.2 气体交换参数  34
      2.4.2.3 叶片色素含量  34-37
  2.5 讨论  37-47
    2.5.1 高山松与亲本对干旱和低温胁迫的生理生态响应差异  37-42
      2.5.1.1 高山松与亲本对干旱的生理生态响应差异  37-40
      2.5.1.2 高山松与亲本对干旱的生理生态响应差异  40-42
    2.5.2 高山松对干旱和低温的抗性研究  42-45
    2.5.3 高山松超亲性状起源研究  45-47
第三章二倍体杂交物种与亲本生理生态适应差异研究——以棱果沙棘为例  47-60
  3.1 棱果沙棘的杂交起源研究  47-49
    3.1.1 棱果沙棘的系统位置  47
    3.1.2 棱果沙棘的分类学和地理分布特征  47-48
    3.1.3 棱果沙棘杂交起源证据  48-49
  3.2 研究目的和意义  49-50
  3.3 材料与方法  50-53
    3.3.1 试验地和实验材料  50-51
    3.3.2 气体交换参数  51
    3.3.3 叶绿素荧光参数  51-52
    3.3.4 叶片碳同位素组成和元素含量  52
    3.3.5 数据分析  52-53
  3.4 结果  53-55
    3.4.1 光合特征  53-54
    3.4.2 叶绿素荧光  54
    3.4.3 碳同位素组成和元素分析  54-55
  3.5 讨论  55-58
    3.5.1 棱果沙棘的生理生态学特征  56-57
    3.5.2 不同母系起源基因型的生理差异  57-58
  3.6 结论  58-60
第四章结语  60-61
参考文献  61-78
在读期间发表和待发表的论文  78-79
致谢  79-81
附录(发表论文封面)  81-85

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